Neurophysiologie

Sandra Werthmann

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Acetylcholin

Ist eine chem. Verbindung aus Essigsäure und Cholin, die von großer physiologischer Bedeutung ist. A. ist ein im Tierreich allgemein vorkommender Überträgerstoff. Als gesichert gilt seine Funktion bei der Erregung im parasympathischen (vegetativen) Nervensystem und an den den neuromuskelären Synapsen. A. wird an den motorischen Endplatten während der Impulsübertragung von den Nervenfasern auf die Muskelzellen freigesetzt. Da A. hier in größeren Konzentrationen durch Dauererregung Krämpfe hervorruft, muss es sofort wieder abgebaut werden. Das Enzym Cholinesterase spaltet A. in Essigsäure und Cholin. Aus diesen beiden Stoffen wird mit Hilfe von Cholinesterase A. neu gebildet und wieder in den motorischen Endplatten in anaktiver Form gespeichert.

Achsenzylinder (Axon)

Als A. wird der zentrale Protoplasmastrang einer Nervenfaser bezeichnet, der von Hüllen umgeben ist. Mit dem Axolemm zusammen entspricht er dem Neuriten einer Nervenzelle.

Afferente Nerven

(sensible Nerven): So bezeichnete Nerven leiten Erregungen von den reizaufnehmenden Nervenzellen (Rezeptoren) zum Zentralnervensystem, also z.B. Tastsinnempfingungen von den Fingerspitzen zum Rückenmark und von dort zum Gehirn (Gegensatz: efferente Nerven).

Aktionspotential

Unter A. versteht man die plötzliche und kurzfristige, etwa 1 Millisekunde dauernde Änderung des Membranpotentials, die durch Zellreizung (z.B. spontan oder durch einen elektrischen Impuls) erfolgt und eine Ladungsumkehr an der Oberfläche der Zellmembran wirkt. An Nerven- und Muskelzellen kennzeichnet das A. den Ort der Erregung. Der Weiterleitung des Aktionspotential entspricht der Erregungsleitung, die z.B. in markhaltigen Neuriten der Bewegungsmuskulatur 10m/sek betragen kann.

Ein A. tritt als Folge einer plötzlichen Änderung der Durchlässigkeit der semipermeablem Zellmembran für Natrium- und Kaliumionen auf. Hierbei strömen zuerst Natriumionen schlagartig ins Zellinnere (steil ansteigende und abfallende Phase des Aktionspotentials; die Membranoberfläche wird negativ gegenüber dem Zellinneren geladen = Spitzenpotential), und darauf strömen Kaliumionen aus dem Zellinnern nach außen, wodurch die Höhe des Aktionspotentials wieder abklingt (Repolarisation). Danach wird wieder die Ausgangsspannung mit positiv geladener Membranoberfläche und negativ geladenem Zellinnern hergestellt. Die Differenz zwischen diesen diesem Ruhepotential und dem dem Spitzenpotential (Aktionspotentialamplitude)beträgt bei Warmblütern etwa 130mV an Skelett- und Herzmuskelfasern und etwa 110 mV an Nervenfasern.

Dendriten

Unter D. versteht man die kurzen, stark verzweigten Fortsätze einer Nervenzelle.

Effektoren

Sind Nerven, die Reize vom Zentralnervensystem zu den Erfolgsorganen (Muskeln, Drüsen) leiten und dort die entsprechende Reaktion auslösen; Erregungsleitung.

Efferente Nerven

Alle efferenten Nerven führen vom Zentralnervensystem weg. Sie übertragen dessen Befehle zu den peripheren Erfolgsorganen (Muskeln).

Erregungsleitung

(Reizleitung): Die E. ist die Ausbreitung einer Erregung entlang einer erregbaren Struktur (Nerv, Muskel). Meist erfolgt sie von einem Rezeptor über afferente und efferente Bahnen über eine oder mehrere Schaltstellen auf einen Effektor. Die Erregung kann durch einen Reiz oder selbsttätig (autonom, z.B. im Sinusknoten des Herzens) entstehen. Da Erregung gleichbedeutend ist mit der Auflösung eines Aktionspotentials, ,,wandert" bei der E. das Aktionspotential an der elektrisch leitenden Nerven- oder Muskelfaser entlang.

An Muskelfasern und marklosen Nervenfaser erfolgt einekontinuierlicheE. (0,5 bis 15 m/s). An markhaltigen Nervenfasern treten die Aktionspotentiale nur an den Ranvier-Schnürringen auf (die dazwischenliegende Strecke wird durch Stromschleifen überwunden;saltatorische E.). Die Leitungsgeschwindigkeit beträgt dann bei Wirbeltieren 70-120 m/s.

An den Synapsen erfolgt die E. folgendermaßen: Die Erregung verursacht in den Endaufzweigungen der zuleitenden Nervenfaser eine Ausschüttung von Acetylcholin (parasympathische und Präganglionäre sympathische Synapsen). Acetylcholin und Adrenalin wirken als Überträgerstoffe (Transmitter), die den synaptischen Spalt zwischen präsynaptischen Membran der afferenten Faser und der postsynaptischen Membran im Spaltenbereich für alle Ionen erhöhen und somit eine lokale Depolarisation hervorrufen.

Erreichen die lokalen Depolarisationen im postsynaptischen Bereich durch Summation einen gewissen Schwellenwert, erfolgt in der efferenten Faser ein fortgeleitetes Aktionspotential, d. h., die Erregung läuft weiter. Der Übertragungsvorgang in der zentralnervalen Synapse benötigt 0,5 ms, in vegetativen Synapsen 2-5 ms.

Die Summation der lokalen Depolarisationen mit nachfolgender Aktionspotentialentstehung in der efferenten Faser wird alsBahnungbezeichnet. EineHemmungerfolgt dagegen, wenn die Bildung der lokalen Depolarisationen (enzymatisch) verzögert ist. Jede Nerven- oder Muskelfaser ist einige Zeit nach der Auslösung eines AP unfähig zur Erregungsleitung (Refraktärstadium).

GanglienzelleNervenzelleHemmung

In derNeurophysiologieversteht man unter H. eine vorübergehende Aktivitätsminderung von Nervenzellen.

Im Nervensystem spielen Hemmungsvorgänge bei der Koordination aller Muskelbewegungen eine entscheidene Rolle. Schon beim einfachen Kniesehnenreflex (Patellarsehnenreflex) wird gleichzeitig mit der Erregung für den Streckmuskel ein hemmender Impuls an seinen Antagonisten, den Beugemuskel, vom Rückenmark abgegeben.

Kniesehnenreflex

Beim K. wird durch Schlag auf die Sehne, die über die Kniescheibe läuft, der Kniestrecker gedehnt; diese Dehnung wird in den Muskelspindeln ,,gefühlt", zum Rückenmark geleitet und dort direkt auf den motorischen Nerv desselben Muskels umgeschaltet. Durch Kontraktion des gedehnten Muskels wird der Unterschenkel im Kniegelenk angehoben. Der K. ist ein unbedingter Reflex.

Motorische Endplatte

(neuromuskuläre Endplatte): Im mitochondrien- und vesikelreichen Bereich der motorischen Endplatten treten die Zellmembranen der Muskelfasern der quergestreiften Muskulatur und der sie umspinnenden Nervenfasern in engen Kontakt. Sie stellen sozusagen eine Synapse das, an der unter Vermittlung von Acetylcholin als Überträgersubstanz die Nervenimpulse auf die Muskulatur übertragen werden.

Muskelkontraktion

Muskelkontraktionen werden durch Nervenimpulse (Aktionspotentiale) über die motorische Endplatte (Muskelendplatte) vom Überträgerstoff Acetylcholin ausgelöst. Sie ist ein energieverbrauchender Prozess. Die benötigte Energie wird durch den anaeroben Abbau von Glykogen (Glykose) gewonnen. Dabei fällt Milchsäure an.

Muskelkrampf

Durch Verknüpfungen im Nervensystem ist dafür gesorgt, dass normalerweise eine Erregung, die den Impuls für die Kontraktion eines bestimmten Muskels gibt, zugleich die Erregungsleitung zu seinem Antagonisten hemmt. Außerdem begrenzen sich die Stärke und Dauer des Impulses durch verschiedene Rückkopplungsschaltungen selbst. Fallen diese Steuermechanismen aus, ziehen sich die Muskel stark, langdauernd und unkontrollierbar zusammen.

Die schmerzhaften Krämpfe befallen Muskeln, die sowohl vom vegetativen als auch vom animalen Nervensystem versorgt werden. Ursachen für solche Krämpfe sind nervliche Defekte (z.B. Epilepsie) oder auch Substanzen (z.B. Strychnin), die den Abbau des Acetylcholins hemmen.

Nervenzellen

Die N. auchGanglinienoderNeuronengenannt, kommen bei allen vielzelligen Tieren vor, wo sie die Bausteine der Nervensysteme sind. Sie entstehen aus denNeuroblasten, die sich aus dem Neuroektoderm entwickeln.

Die längeren Nervenfortsätze heißen Nervenfasern. Sie bilden z.B. im Zentralnervensystem die weiße Substanz. Mehr als 1m lang sind beim Menschen bestimmte vom Rückenmark zu den Füßen ziehende motorische Nervenfasern. Ein bestimmter Nervenfortsatz leitet bei jeder Nervenzelle die Erregung vom Zellkörper des Neurons weg (zentrifugale Leitung). Dies ist der Neurit. Alle anderen Fortsätze, dieDendritenführen der Zelle Erregungen zu (zellulipetale Leitung). Diese Dendriten sind gewöhnlich sehr viel kürzer und verzweigen sich meist früh, ausgenommen z.B. bei Spinalganglienzellen.

Im Zellkörper liegt der Zellkern, der bei hochentwickelten Tieren und beim Menschen in ausgereiften N. nicht mehr teilungsfähig ist. Neben zahlreichen Mitohondrien, Golgi- Apparaten mit fetthaltigen Vakuolen und neben Pigmenten liegen im Zytoplasma (hier auch Neuroplasma genannt). Der Neurit wächst bei der Entwicklung der Nervenzelle zuerst aus. Er ist von einer besonderen Isolierschicht, des Schwannschen-Scheide (Neurilemm) umgeben.

Damit wird der Neurit zumAchsenzylinder(Axon) der Nervenfaser. Seine Membran ist als Teil der Zellmembran heißtAxolemmund besteht aus einer doppelmolukaren Lipidschicht zwischen zwei Proteinschichten. Im Axolemm bzw. in der Nervenzellenmembran läuft die Erregungsleitung ab. Die Schwann-Scheide wird von den Schwann-Zellen gebildet, die den Gliazellen des Gehirns entsprechen.. Sie verlassen ihren Ursprungsort (z.B. das Rückenmark) und überziehen zunächst schlauchartig den Neuriten. Im Laufe der Entwicklung wickelt sich die Schwann-Zelle mehrfach spiralig um das Axon, wobei der Zellkern in derripherie der Hülle verbleibt. Schließlich liegen die Zellmembranen der Schwann-Zelle mehr und weniger dicht gepackt übereinander. Sie bilden die dem Axolemm aufliegendeMarkscheide(Myelinscheide). Je nach der Anzahl der Umwicklungen entstehenmarkarme(unter dem Mikroskop marklos erscheinende) odermarkreiche Nervenfasern,, bei denen mehrere in dieser Weise aufgerollte Schwann-Zellen in Längsrichtung aufeinanderfolgen. Zwischen diesen Zellen verbleibt eine marklose, nur vom Axolemm umhüllte Lücke, derRanviersche- Schnürring.

Häufig schließen sich Nervenfasern zu parallel verlaufenden, oft von einer gemeinsamen Bindegewebshülle umschlossenen Nervenbündeln oder Nervensträngen zusammen, die dann alsNervenbezeichnet werden. Makroskopisch sichtbare Nerven bestehen wiederum aus einer verschiedenen großen Anzahl von Nervenfaserbündeln. Innerhalb des Zentralnervensystems bezeichnet man die Faserbündel alsNervenbahnen. Angehäuft zusammenliegende Nervenzellkörper bilden dieGanglien. Die N. mit ihren Fortsätzen sind die eigentlichen Vermittler zwischen Empfangsorgan (Rezeptor)und Erfolgsorgan (Effektor; auch Erregungsleitung). Man unterscheidet zwischen Nervenbahnen, die durch den Reiz von Sinneszellen erregt werden (sensible Leitungsbahnen, afferente Leitungsbahnen), und solchen, die die Erregung auf ein Erfolgsorgan übertragen (motorische Leitungsbahnen, efferente Leitungsbahnen)

Eigenreflex

Ein Reflex ist die einfachste Form, mit der das Zentralnervensystem auf Reize reagieren kann. Mindestens 2 Neuronen bilden einenReflexbogen, der das empfangende Sinnesorgan (Rezeptor)über die zuführenden Nervenfasern mit der Schaltstation im nervösen Zentrum, meist im Rückenmark, verbindet und von dort über eine ableitende Faser zum Erfolgsorgan(Effektor)führt. Ein solch einfacher Reflex ist z.B. der Kniesehnenreflex.

Refraktärstadium

(Erholungsphase): Das R. einer organismischen Struktur ist diejenige Zeitspanne nach einem gesetzten Reiz, in der eine erneute Reizung ohne Reizerfolg (Reaktion) bleibt. Bei Nerven- und Muskelzellen werden während des Refraktärstadiums, in dem kein Aktionspotential ausgelöst werden kann, die Erregbarkeit durch Aufbau des Ruhepotentials (Membranpotential) und damit die Fähigkeit zur Erregungsleitung wiederhergestellt.

Reizschwelle

Unter R. versteht man die Eigenschaft der Rezeptoren, erst auf Reize eines bestimmten Schwellenwerts mit Auslösung eines Aktionspotentials, d.h. mit Erregung, zu antworten.

Rezeptoren

Physiologie:R. sind, im einfachsten Fall, marklose Endigungen von Nervenfasern oder besonders spezialisierte Zellen, die Reize aufnehmen und in Erregungen umwandeln (= Aktionspotentiale auslösen). Der Rezeptor antwortet auf einen Reiz erst, wenn dieser eine bestimmte Intensität (=Schwellenwert) erreicht hat, dann allerdings nach dem ,,Alles-oder- nichts-Gesetz" in einer bestimmten Aufeinanderfolge von Aktionspotentialen (Frequenz). - Die zunehmende Stärke eines Reizes wird vom einzelnen Rezeptor mit zunehmender Aktionspotentialfolge, von mehreren gleichartig reagierenden R. mit zunehmder Anzahl erregter R. beantwortet.

Schwann-Scheide

Isolierschicht, die den Neuriten einer Nervenzelle umgibt.

Transmitter

(Überträgersubstanzen; Neurotransmitter): T. sind chemische Substanzen, die die Erregung an den Synapsen und der motorischen Endplatte übertragen und sehr schnell enzymatisch abgebaut bzw. wieder von der Nervenendigung resorbiert werden (Noradrenalin, Adrenalin).Acetylcholinwird bei Erregung aus den Endknöpfchen aller präganglionären Fasern des vegetativen Nervensystems, von den postganglionären parasympathischen Fasern, von den sympathischen Nerven, die die Schweißdrüsen versorgen, und von den gefäßererweiternden sympathischen Fasern in der Muskulatur freigesetzt.