Spiegelneuronen und ihre funktionellen Eigenschaften

0 Einleitung

Im Rahmen meiner zweiten Bakkalaureatsarbeit widme ich mich dem derzeit in der Neurobiologie brisantem Thema der „ Spiegelneurone “. Ich werde mich im Allgemeinen bemühen, einen groben Überblick über den derzeitigen Stand der Wissenschaft zu geben und mich im Speziellen mit folgenden zwei Artikeln beschäftigen:

1.) „Spiegelzellen antworten (feuern) während einer Beobachtung von naiven und kommunikativen Mundbewegungen im ventralen prämotorischen Cortex des Affen“ von den Autoren Pier Francesco Ferrari, Vittorio Gallese, Giacomo Rizzolatti and Leonardo Fogassi (Department der Neurowissenschaften, Universität Parma, via Volturno 39, 43100 Parma, Italien; Department der Psychologie, Universität Parma, B. go Carissimi 10, 43100 Parma, Italien)
2.) „Soziale Wahrnehmung von visuellen Eindrücken: die Rolle der STS Region“ von den Autoren Truett Allison (Neuropsychology Labaratory, VA Medical Center. West Haven, CT 06516 and the Department of Neurology, Yale University school of Medicine, New Haven, CT 06510, USA; Brain Science Institute, Swinburne University of Technology, PO Box 218, Hawthorn, Victoria 3122, Australia; Brain Imaging and Analysis Center, Box 3808, Duke University Medical Center, Durham, NC 27710, USA) aus Federation of European Neuroscience Societies, European Journal of Neurosience, 17, 1703-1714.

0.1 Was sind Spiegelneuronen?

Spiegelneuronen sind Nervenzellen, die im Gehirn während der Betrachtung eines Vorgangs, die gleichen Potentiale auslösen, wie sie entstünden, wenn dieser Vorgang nicht bloß (passiv) betrachtet sondern (aktiv) gestaltet würde.

Wenige Entdeckungen in den Neurowissenschaften regen so sehr zu Spekulationen an wie die der Spiegelneuronen. Vilayanur Ramachandran, Professor für Neurowissenschaften und Direktor des Forschungszentrums für Kognition und Gehirn an der Universität von Kalifornien in San Diego, hat sich weit vorgewagt: "Ich sage voraus, dass die Entdeckung der Spiegelneuronen für die Psychologie so bahnbrechend sein wird, wie es die Entdeckung der Struktur der DNA für die Genetik war: Sie wird ein einheitliches Rahmenprogramm hervorbringen, das dazu beitragen wird, ein ganzes Spektrum von mentalen Fähigkeiten zu erklären, die bisher mysteriös und Experimenten unzugänglich geblieben sind."

0.2 Spiegelzellen – Eine Zufallsentdeckung

Die Geschichte der Spiegelneuronen begann 1991 in einem Laboratorium des Instituts für Humanphysiologie an der Universität Parma. Dort wurden die Spiegelneuronen entdeckt. Sie waren eigentlich eine Zufallsentdeckung – doch handelte es sich um jene Art von Zufällen, die nur gut vorbereitete Beobachter erkennen. Man war dabei, die Funktion einer neuen Art von Neuronen zu erkunden, die das Team um Giacomo Rizzolatti schon ein paar Jahre zuvor in jener Hirnregion der Makaken entdeckt hatte, in der Bewegungen geplant und gesteuert werden. Man wusste schon, dass es sich um hochspezialisierte Zellen handeln musste, denn sie feuerten nur, wenn die Tiere zielorientierte Bewegungsabläufe ausführten – etwa wenn sie nach einem Gegenstand griffen, um ihn zum Mund zu führen. Wie weit die Spezialisierung ging, war jedoch noch unklar: Löst das Greifen nach irgendeinem Gegenstand bereits das Feuern der mit einer haarfeinen Mikroelektrode schmerzlos abgeleiteten Neuronen aus, oder hängt es davon ab, welche Größe oder Form der Gegenstand hat? In langen Versuchsserien machte man plötzlich eine Entdeckung: Es gab unter den abgeleiteten Zellen der prämotorischen Großhirnrinde in der so genannten "Region F5" offensichtlich Neuronen, welche auch dann schon feuerten, wenn die Makaken selbst noch gar keine Greifbewegung ausführten, sondern nur zusahen, wie der Experimentator (oder ein anderer Makake) nach etwas griff.

Das Verblüffendste aber war: diese Neuronen waren auf unerwartete Weise sehr selektiv und in ihrer Funktion nicht auf ihre Rolle bei der Steuerung der Motorik beschränkt. Vittorio Gallese, der das erste Spiegelneuron aufgespürt und seine Besonderheit erkannt hatte, schrieb 1998: "Diese Neuronen unterscheiden sich, was die Fähigkeit, Bewegungen zu steuern, betrifft, nicht von anderen Neuronen in dieser Region, reagieren aber völlig anders auf visuelle Eingangssignale. Spiegelneuronen werden nicht schon dadurch aktiviert, dass ein Objekt beobachtet wird, sondern erst, wenn ein Handelnder – ein anderer Makake oder ein Mensch – eine zielgerichtete Bewegung mit dem Objekt ausführt. Der Anblick des Objekts oder des Handelnden allein löst noch keine Reaktion aus. Wenn man einen Bewegungsablauf ohne das Objekt nur vorspielt oder ihn von einem Automaten durchführen lässt, bleiben diese Spiegelneuronen inaktiv. Die Beobachtung der Handlung eines anderen Individuums erregt in den Neuronen des Beobachters dasselbe Erregungsmuster, wie wenn er die Handlung selbst ausgeführt hätte. Was sich im Gehirn des beobachtenden Makaken abspielt, ist anscheinend eine Art virtueller Simulation der neuronalen Prozesse, welche die Bewegungen des anderen steuerte".

Diese Beobachtungen schienen lt. Vittorio Gallese dafür zu sprechen, dass man auf ein System gestoßen war, welches es möglich machte, die Intentionen im Hirn des anderen zu erkennen: "Es ist die Intention, die vom Beobachter dadurch erkannt und ‚verstanden‘ wird, dass er die neuronalen Erregungsmuster vergleicht und an der Übereinstimmung die gemeinsame Intention erkennt." Die Spiegelneuronen machen es anscheinend möglich, aus visuellen Eindrücken von der Motorik eines anderen auf dessen Absichten zu schließen. Es sah wie ein Lesen der "Gedanken" des anderen aus.

Damit begann ein wahrer Wildwuchs an Spekulationen: Man malte sich halbwegs plausible Erklärungen dafür aus, welche Rolle Spiegelneuronen beim Einfühlen in die Gedanken anderer spielen könnten – etwa bei der Entstehung von Mitleid – und man spekulierte über eine mögliche Rolle von Spiegelneuronen bei der Entstehung von Sprache. So geht Michael Habib etwa davon aus, dass es vielleicht doch kein Zufall ist, dass man Spiegelneuronen in jener Hirnregion der Makaken gefunden hat, welche dem Broca-Areal bei den Menschen und damit einem der Sprachzentren des menschlichen Gehirns entsprechen: "Diese Beobachtung liefert vielleicht den neurobiologischen Beweis der seit langem diskutierten Vermutung, dass primitive manuelle Gesten der Evolution der Sprache vorausgegangen sein könnten."

Nun eine kurze Einleitung zu den oben angeführten Forschungsartikeln:

Ad 1.) Der Artikel „Spiegelzellen antworten (feuern) während einer Beobachtung von ingestiven (der Nahrungsaufnahme dienenden) und kommunikativen Mundbewegungen im ventralen prämotorischen Cortex des Affen“ versuchte das bis dato noch nicht untersuchte Antwortverhalten von Spiegelneuronen bezüglich selbst durchgeführter und beobachteter Mundbewegungen zu untersuchen. In den vorangegangenen Untersuchungen wurden nur Bewegungen mit Händen untersucht. Sie kamen zu dem Ergebnis, dass etwa ein Drittel der „Mundspiegelzellen“ feuert, wenn ein Individuum ein anderes bei einer Mundbewegung beobachtet. Ein Großteil dieser sogenannten „Mund – Spiegelneuronen“ wird während der Ausführung und der Beobachtung von ingestiven, der Nahrungsaufnahme dienenden Mundbewegungen (z. B. mit dem Mund ergreifen, saugen oder dem Aufbrechen von Futter) aktiv. Eine andere Population von diesen Spiegelneuronen feuerte ebenso bei diesen naiven Mundbewegungen, doch den effektvolleren visuellen Stimuli stellten kommunikativ gebrauchte Gesten mit dem Mund dar. Von dieser Population feuerten auch einige bei der eigenständigen Durchführung kommunikativ verwendeter Gesten. Diese Ergebnisse erweiterten die Vorstellung eines Spiegelsystems, welches scheinbar auch für Mundbewegungen besteht und weist weiters darauf hin, dass die F5-Region, welche wahrscheinlich homolog zur menschlichen Brocas - Region ist, auch an kommunikativen Funktionen beteiligt ist (die Brocas Region gilt als Sitz des Sprachzentrums).

Ad 2.) In der Forschungsarbeit „ Soziale Wahrnehmung von visuellen Eindrücken: die Rolle der STS Region“ wurden einerseits Untersuchungen an Affen (mittels Einzelzellableitungen) und andererseits auch Versuche an Menschen (mittels bildgebender „Neuroimaging“ und neurophysiologischen Methoden) durchgeführt, um die Thematik der sozialen Wahrnehmung zu untersuchen. Das heutige Dogma der Neurobiologie besagt: soziale Wahrnehmung beginnt mit anfänglichen Stadien der Informationsverarbeitung (die Erregung oder Hemmung einer Nervenzelle) und gipfelt dann in der akkuraten Analyse der jeweiligen Neigungen oder Absichten des sozial interagierenden Individuums. Die Einzelzellableitungen bei Affen und die neurophysiologischen und „Neuroimaging“ Studien bei Menschen zeigen, dass der cerebrale Cortex, in und in der Nähe des superioren temporalen Suculus (STS Region) eine Komponente des Wahrnehmungssystems darstellt. Bei Affen und bei Menschen wird die STS Region bei einer Beobachtung von Bewegungen der Augen, des Mundes, der Hände und des Körpers eines anderen Individuums aktiviert, vorausgesetzt, es handelt sich um eine Analyse biologischer Bewegungen (d.h. es muss ein biologisches Individuum bei einer Handlung beobachtet werden). Die im Artikel durchgeführten Analysen von sozial relevanten Stimuli wurden in der Amygdala und im orbifrontalen Cortex aufgrund der „Drei Strukturen Hypothese“ von Brothers (1990) durchgeführt. Laut Brothers (1990) bilden die Amygdala, der orbitofrontale Cortex und der superiore temporale Gyrus die neuronale Basis für soziale Intelligenz. In der Amygdala werden die Emotionen und im orbitofrontalen Cortex die soziale Angemessenheit etwaiger Handlungen bemessen. Der superiore temporale Gyrus dient heutigen Erkenntnissen nach der Gesichtserkennung, dahingehend wurden in dieser Forschung keine Untersuchungen durchgeführt. Die Frage nach der Homologie. der mit sozialer Wahrnehmung betrauten Hirnregion von Affen und Menschen, sowie die funktionelle Beziehung zwischen der STS Region und dem ventralen Gesichtsfeld konnten in diesem Artikel nicht adäquat beantwortet werden.

1 Hauptteil

1.1 Spiegelzellen antworten (feuern) während einer Beobachtung von ingestiven und kommunikativen Mundbewegungen im ventralen prämotorischen Cortex des Affen

Die Repräsentation von Handbewegungen erregt hauptsächlich den dorsalen Bereich der F5 Region, Mundbewegungen repräsentieren sich hingegen vor allem im ventralen Bereich (Gentilucci et al., 1988). Die Erforschung und Beweisführung einer Existenz von Mundspiegelneuronen waren in diesem Artikel von großem Interesse, da sie auf eine soziale Kognition von Mundgesten bei sozialen Interaktionen schließen lassen.

1.1.1. Material und Methode

1.1.1.1 DER GENERELLE ABLAUF

Nachdem die Erlaubnis der Rechtsstellen eingeholt war, konnte das Experiment beginnen. Vor dem Beginn des Experimentes wurden die Affen (macaca nemestrina) an die Experimentatoren und die Versuchsbedingungen gewöhnt. Jedes Tier wurde vor dem Einführen der Mikroelektroden mit Ketamin Hydrochlorid betäubt. Mittels der ableitenden Mikroelektroden war es auch möglich die Nervenzellen aktiv zu reizen. Die Stärke des Reizes wurde mittels eines Oszilloskops überprüft.

1.1.1.2 DATENAUFNAHME

Nachdem die Elektroden angebracht waren, wurde der ventrale Bereich des agranularen frontalen Cortex funktionell untersucht (mittels der Einzelzellableitungen und den Mikrostimulationen) um die Positionen des F1 Areals (primärer motorischer Cortex) und die des F4- und F5- (ventraler prämotorischer Cortex) Areals zu erforschen. Im F5 Areal wurde weiters untersucht wo genau die für die Mundbewegungen zuständigen Neuronen zu finden sind. Die Kriterien zur Determinierung dieser funktionellen Einteilung sind bei Umiltà et al. (2001) nachzulesen. Als dann der Bereich des Areals F5, in dem die Mundneuronen angesiedelt waren determiniert war, wurden vor allem dort Elektroden angebracht. Die Neuronen, bei denen man vermutete, dass sie mit Mundbewegungen in Verbindung stehen, wurden untersucht. Jedes Neuron wurde genau nach seinen motorischen und visuellen Eigenschaften untersucht.

1.1.1.3 MOTORISCHE EIGENSCHAFTEN

Dem Affen wurden eine Reihe von verschiedenen Objekten in unterschiedlicher Größe und Form gezeigt. Die Gegenstände wurden ihm in unterschiedlichen Distanzen dargeboten: in und außerhalb dessen Reichweite. Der Affe wurde darauf trainiert die Objekte zu fixieren (sie sollten Gegenstand seines Interesses werden), und wenn sie in seiner Reichweite waren, sollte er danach greifen (Details siehe Rizzolatti et al., 1988; Rizzolatti et al., 1990). Eine Reihe von Verhaltensschemata wurden determiniert:

- Es wurde Futter präsentiert, welches vor dem Verzehr nicht geöffnet werden musste
- Es wurde Futter präsentiert, welches vor dem Verzehr geöffnet werden musste
- Es wurde dem Affen Wasser oder Fruchtsaft, abgefüllt in einer Spritze, präsentiert (er musste es heraussaugen)
- Es wurde das Wasser oder der Fruchtsaft tropfenweise aus der Spritze herausgedrückt und der Affe sollte versuchen, diese mit seiner Zunge zu erreichen.
- Dem Affen wurde feste Nahrung gegeben, welche er aber nicht verzehren sondern nur mit seinen Zähnen festhalten sollte.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

ABBILDUNG 1: Zeigt Beispiele von transitiven und intransitiven Handlungen, welche dem Affen vom Experimentator vorgeführt wurden. Von oben nach unten: feste Nahrung mit den Zähnen festhalten, Flüssigkeitsaufnahme mittels einer Spritze, die Lippen hervorstrecken. Man beachte die Ähnlichkeit der nachgeahmten Gesten.

1.1.1.4 VISUELLE EIGENSCHAFTEN

Um die visuellen Eigenschaften zu testen, wurden Hand- und Mundbewegungen vor dem Affen vollführt. Zu Beginn der Studie wurden verschiedene Bewegungen von Menschen und Affen zuvor mit der Kamera aufgenommen und dann dem Affen vorgespielt. Hierbei reduzierten die Experimentatoren den Versuch auf Armbewegungen, da hier schon einige Ergebnisse von früheren Untersuchungen zum Vergleich vorlagen. Das Ergebnis war sehr enttäuschend, da obwohl dieses Experiment mit einer 3-D Kamera und einem 3-D Projektor durchgeführt wurde, reagierten die Zellen im Vergleich zu einer reell beobachteten Bewegung nur äußerst schwach oder gar nicht. Eine ähnliche Beobachtung wurde auch von Hari und seinen Mitarbeitern gemacht (Jarvelainen et al., 2001). Es wurden keine weiteren Versuche mehr mit Videos durchgeführt. Bezüglich der Handbewegung wurden folgende Aktionen durchgeführt: das Objekt ergreifen, halten, manipulieren, aufbrechen und aufreißen.

Das visuelle Antwortverhalten bei Mundbewegungen, wurde durch die Performance einer Reihe verschiedener Mundbewegungen vor dem Affen untersucht. Diese Bewegungen waren: greifen, halten, aufbrechen, saugen, mit der Zunge erreichen, wegnehmen und kauen. Weiters wurden zu diesen Aktionen die Neuronen noch auf die Verhaltensweisen des „Makkaken-Verhaltensreportiors“ von van Hooff getestet (siehe van Hooff, 1967; Maestripieri, 1996). Diese Handlungen waren: mit den Lippen schmatzen, die Lippen hervorstrecken, mit den Zähnen klappern und den Mund offen halten.

Die vom Experimentator durchgeführten kommunikativen Gesten lösten nur sehr selten einen Reiz während der Ableitung aus. Dies lässt sich wahrscheinlich auf die unterschiedliche Spezies zurückführen. Da aber der Affe auch nicht wie oben bereits erwähnt, auf eine Videoaufnahme eines Artgenossen reagiert, war es die einzige Möglichkeit, die Experimente mit einem menschlichen Experimentator durchzuführen. Andererseits begriffen die Affen die kommunikativen Gesten, was ein Kontrollexperiment zeigte.

1.1.1.5 KONTROLLEXPERIMENT

Die Forscher erstellten vorab folgende Überlegung:

Die Entdeckung von Neuronen, welche selektiv auf die Beobachtung von kommunikativen Gesten des Experimentators reagieren, würde zeigen, dass sie fähig sind zwischen verschiedenen Gesten zu differenzieren, obwohl diese von einem nicht „conspezifischen“ Individuum durchgeführt wurden. Um diese These zu beweisen wurde ein Verhaltensexperiment entwickelt. Neun Affen wurden hierfür verwendet. Ein Experimentator, welcher vor dem Affen stand, vollführte affilative (die Lippen schnalzen, die Lippen spitzen bzw. wegstrecken) und aversive (offenes Maul) Gesten. Als Kontrollexperiment schaute der Experimentator dem Affen ins Gesicht ohne irgendwelche Gesten zu vollführen (mit neutralem Gesicht). Insgesamt wurden 168 Antwortverhalten bei den jeweiligen Stimuli analysiert, diese waren unterteilt in affiliativ, aversiv, angst-bezogen und keine Reaktion. Affiliative Gesten des Experimentators (n=71) erweckten im Affen signifikant mehr affiliatives Antwortverhalten (n=52, 73 %) als aggressive (n=3, 4 %) und angst-bezogene (n=0) Reaktionen dies taten (P<0,05, paired t-test). In 16 Fällen (22 %) zeigten die Affen keine Reaktion. Bedrohliche Gesten mit dem Gesicht (n=52) evozierten signifkant mehr aggressive (n=36, 69 %) oder angst-bezogene (n=13, 25 %) als affiliative Reaktionen (n=2, 4%, . P<0,05, paired t-test). Ein neutrales Gesicht evozierte keine Reaktion.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Tabelle 1: Zeigt Histogramme welche den prozentuellen Anteil des Antwortverhaltens der Affen jeder Kategorie auf die unterschiedlichen Gesten, welche vom Experimentator durchgeführt wurden.

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