Nutzpflanzen. Vergleich zwischen C3- und C4-Pflanzen

Inhaltsverzeichnis

1 Einführung

2 Nutzpflanzen
2.1 Definition und Spezifizierung
2.2 Entstehung der Kulturpflanzen
2.2.1 Geschichtlicher Hintergrund
2.2.2 Heutige Anbausituation: Global und innerhalb Deutschlands

3 Photosynthese als chemische Reaktion
3.1 Bedeutung für das Leben
3.2 Das photosynthetische Grundprinzip mit Licht- und Dunkelreaktion
3.2.1 Lichtreaktion
3.2.2 Dunkelreaktion
3.2.3 Zusammenfassung

4 C3- und C4-Pflanzen im Vergleich
4.1 Photorespiration
4.2 Unterscheidung zwischen C3- und C4-Pflanze
4.2.1 Der Hatch-Slack-Zyklus
4.2.2 Vor- und Nachteile beider Photosyntheseprozesse

5 Versuch: Nachweis der unterschiedlichen Photosynthese- Effektivität von C3- und C4-Pflanzen
5.1 Abstract und Einführung in das Experiment
5.2 Material und Methoden
5.3 Versuchsdurchführung
5.4 Beobachtung
5.5 Erklärung

6 Fazit und Ausblick: C4-Reisprojekt

7 Nachwort

8 Anhangsverzeichnis

9 Anhang

10 Literaturverzeichnis

1 Einführung

Nutzpflanzen nehmen seit Beginn der Menschheitsgeschichte einen hohen Stellenwert ein, den sie bis heute auch beibehalten. Neben der Nahrungssicherung, sind sie unter anderem dafür verantwortlich, dass Leben, wie wir es heute kennen, auf unserem Planeten überhaupt möglich ist. Sie liefern uns die dafür benötigte Energie - in Form von Zucker oder Stärke - und den Sauerstoff. Doch nicht nur in Bezug auf diesen biologischen Prozess sind Nutzpflanzen bzw. Pflanzen allgemein für uns Menschen von großer Bedeutung.

In Zeiten des Klimawandels nimmt das Interesse an nachwachsenden Rohstoffen stetig zu. Auch wenn es sich bei diesen klimatischen Veränderungen, laut einer von Wissenschaftlern des „Canadian Centre for Climate Modelling and Analysis“ veröffentlichten Studie, um einen irreversiblen Prozess handelt^[1], werden weltweit Methoden und Strategien entwickelt, die dessen Fortschreiten hinauszögern sollen. Hierbei stehen besonders der Ausbau beziehungsweise der komplette Umstieg auf erneuerbare Energien im Fokus. Ermöglicht wird dies mitunter durch den Anbau von Energiepflanzen^[2]. Wie aus der sich im Anhang befindenden Grafik der Agentur für Erneuerbare Energie ersichtlich wird (Anhang 1), ist die Stromerzeugung aus Biomasse eine der wichtigsten Energiequellen innerhalb der erneuerbaren Energien. Ihr Anteil an der gesamten deutschen Bruttostromerzeugung betrug im Jahr 2014 beachtliche 8%.^[3]

Trotz der sich im Laufe der Zeit vollzogenen Interessenverschiebung des Menschen an Nutzpflanzen, zeichnet sich bis heute eine gewisse Abhängigkeit ab, welche besonders in Zeiten von Ernteeinbußen und -ausfällen zum Vorschein kommt. Auch dieses Jahr kann, aufgrund der extremen Hitze, vor allem in den südlichen Gebieten Deutschlands mit enormen Ernteeinbußen gerechnet werden. Besonders stark betroffen sind dabei Nutzpflanzen, wie „Mais, Kartoffeln und Zuckerrüben, deren Ernte noch aussteht.“^[4] Nach Angaben der dlz^[5] korrigiert der DRV^[6] „seine aktuelle Ernteprognose für Mais von rund 4,6 Mio. t im Vormonat auf nunmehr 3,9 Mio. t.“ Somit wird das Vorjahresergebnis von etwa 5,1 Mio. t um fast 24 Prozent unterschritten.^[7]

Aufgrund der Weiterentwicklung beziehungsweise des Ausbaus des Nutzungsspektrums derartiger Pflanzen für den Menschen, unserer fortbestehenden Abhängigkeit von Nutzpflanzen und der diesjährigen hitzebestimmten Erntesituation, fühle ich mich dazu veranlasst, das Themengebiet der Nutzpflanzen näher zu beleuchten.

Innerhalb dessen möchte ich mich besonders auf den Vergleich zwischen C3- und C4-Pflanzen und deren unterschiedliche Photosynthese-Abläufe konzentrieren, um Unterschiede beziehungsweise Gemeinsamkeiten besser darstellen zu können.

2 Nutzpflanzen

2.1 Definition und Spezifizierung

Reinhard Lieberei und Christoph Reisdorff definieren Nutzpflanzen, in der achten Auflage des gleichnamigen Werks von Wolfgang Franke, als „diejenigen Pflanzen, die vom Menschen zur Entwicklung und zum Erreichen definierter Ziele eingesetzt und weiterentwickelt werden.“

Die nebenstehende Abbildung zeigt die Untergliederung der unterschiedlich möglichen Nutzungsformen, welche das gesamte Spektrum an menschlichen Bedürfnissen umfassen.^[8] Die Bezeichnung „Nutzpflanze“ trifft sowohl auf diejenigen Pflanzen, welche direkt (beispielsweise als Nahrungsmittel, Genussmittel, Heilpflanze und/oder zur Energiegewinnung), als auch auf diejenigen, welche indirekt (als Futterpflanze für Nutztiere) genutzt werden zu. ^[9] Eine weitere Differenzierung, die innerhalb dieser Pflanzengruppe vorgenommen wird, ist die Einteilung in wildwachsende und kultivierte Nutzpflanzen. Die sogenannten Wild- und Kulturpflanzen.^[10]

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 1: Nutzungsformen

von Pflanzen

2.2 Entstehung der Kulturpflanzen

2.2.1 Geschichtlicher Hintergrund

Um uns und allen anderen vom Primärproduzenten^[11] abhängigen Organismen eine sichere Nahrungsgrundlage, wie wir sie heute kennen, zu schaffen, war es unabdinglich, dass man vor mehr als 13.000 Jahren - als der Mensch sesshaft wurde - damit begann Wildpflanzen zu kultivieren^[12]. Von da an war die Landwirtschaft geboren^[13]. Da es sich dabei um einen der bedeutendsten Einschnitte im Leben des Homo sapiens handelt, ist in der Wissenschaft oft die Rede von der „Neolithischen Revolution“. Obwohl der Begriff „Revolution“ an dieser Stelle nicht ganz passend ist. Hierbei handelt es sich nämlich keineswegs um einen sich in Kürze vollzogenen Umsturz althergebrachter Lebensweisen. Vielmehr um einen Prozess, der mehrere tausend Jahre andauerte, weshalb oft auch nur von der sogenannten „Neolithisierung“ gesprochen wird.^[14]

Doch welche Kriterien muss eine Pflanze erfüllen, damit sie als Kulturpflanze und nicht weiter als Wildpflanze deklariert wird? Genügt es wenn sie vom Menschen gezielt angebaut wird und unter den für sie - möglicherweise - günstigeren Bedingungen einen höheren Ertrag aufweist? Sprechen wir dann von einer Kulturpflanze oder handelt es sich weiterhin um die wilde Urform?

Professor Dr. Franz Schwanitz schrieb hierzu in seinem 1957 veröffentlichten Werk „Die Entstehung der Kulturpflanzen“:

„Eine wirkliche Kulturpflanze unterscheidet sich [.] stets in bestimmten erblich bedingten Eigenschaften deutlich von ihrer wilden Urform.“^[15]

Damit steht fest: Um aus Wildarten, für den Bedarf des Menschen, geeignete Kulturformen zu entwickeln, bedarf es bestimmter genetischer Merkmalsänderungen, welche durch die sogenannte Zuchtauslese^[16] im Laufe des Domestikationsprozesses erzielt werden. So wurden beispielsweise zu Beginn, etwa um 8.500 v. Chr., in Vorderasien solche Getreidepflanzen gezielt angebaut und vermehrt, die durch Mutationen feste Ähren und geschlossen bleibende Kapseln besaßen, in denen der Samen vertrocknete, statt auszufallen und im Boden zu keimen. Anhand dieses Beispiels lässt sich erkennen: Mutationen, sprich Änderungen am Erbgut, die für nicht vom Menschen kultivierte Wildpflanzen große Nachteile mit sich bringen (hier: verbreitungshemmende Eigenschaften), können für den Menschen von Vorteil und somit für die weitere Züchtung gewollt sein (hier: sicherer und größerer Ernteertrag). Diese Tatsache erklärt auch, warum viele unserer heutigen Kulturpflanzen in der freien Natur, ohne das Zutun des Menschen, kaum überlebensfähig wären.^[17] Somit sind Kulturpflanzen genauso abhängig von uns Menschen, wie wir von ihnen.

2.2.2 Heutige Anbausituation: Global und innerhalb Deutschlands

Bis heute hat die Menschheit 660 Pflanzenarten, im engeren Sinne, kultiviert. Diese Zahl erscheint besonders dann als sehr gering, wenn man die in der Tabelle aufgeführten Relationen betrachtet.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Tabelle 1 : Pflanzendiversität und Pflanzennutzung

Von den weltweit etwa 400.000 bisher entdeckten Pflanzenarten, werden gerade einmal 20.000 als Nahrungs-, Heil-, und Genussmittel oder auch für technische Zwecke genutzt. Noch kleinere Dimensionen nimmt die uns eigentlich zur Verfügung stehende Pflanzendiversität dann an, wenn wir den Fokus allein auf die globale Nahrungssicherung legen. Denn ca. 95% der Welternährung werden mit knappen 30 Pflanzenarten bestritten, von denen die drei Haupternährer - Weizen, Mais und Reis - für die Hälfte der globalen Kalorienversorgung verantwortlich sind.^[18] Dies erklärt auch, warum nahezu 40% der weltweit erschlossenen Ackerlandfläche von den obigen dreien eingenommen wird.^[19]

Beim Betrachten der Anbausituation innerhalb Deutschlands ergibt sich ein ähnliches Bild. Weizen und Mais stehen mit einer jährlichen Durchschnitts-Anbaufläche von 3,2 Mio. Hektar, beziehungsweise 2,5 Mio. Hektar auch bei uns an der Spitze. An dritter Stelle folgen, mit annähernd gleich großen Anbauflächen, die Kulturpflanzen Gerste und Raps. Reis, der global gesehen auf gewaltigen Flächen (v.a. in Asien) kultiviert wird, bleibt in den sich im Anhang befindenden Grafiken^[20] unberücksichtigt, da dessen Anbau innerhalb unserer Breitengrade nicht üblich ist. Weitere für Deutschland nennenswerte Nahrungspflanzen sind die mit jährlich ca. 380 Tsd. Hektar angebaute Zuckerrübe und die saisonal mit etwa 249 Tsd. Hektar landesweit verbreitete Kartoffel.

3 Photosynthese als chemische Reaktion

Damit wir und zahlreiche weitere heterotrophe Organismen (es gibt auch Ausnahmen) Pflanzen überhaupt als Nahrungslieferanten nutzen können, ist es vonnöten, dass diese in der Lage sind, aus anorganischen Ausgangssubstanzen energiereiche Kohlenhydrate selbst aufzubauen. Bei diesem Energieumwandlungsprozess, in dessen Verlauf Lichtenergie in Stoffwechselenergie umgesetzt wird, handelt es sich um die Photosynthese.

Der Begriff „Photosynthese“ stammt aus dem Griechischen und leitet sich von den Worten phōs (= Licht) [Genitiv: phōtos] und synthesis (= Zusammensetzung) ab. Photosynthese bedeutet wörtlich übersetzt soviel wie „Zusammensetzung durch das Licht“.^[21] Im Folgenden soll nun dieser für das Leben so bedeutende biochemische Prozess genauer dargestellt werden.

3.1 Bedeutung für das Leben

Wie der Chemie-Nobelpreisträger von 1988, Professor Dr. Dr. Hartmut Michel, in einem kürzlich in der „Frankfurter Neue Presse“ erschienenem Interview sagte, sei die Photosynthese der wahrscheinlich „wichtigste Prozess auf Erden“. Da abgesehen von einigen wenigen Ausnahmen, die all hier vorhandene Energie aus der Photosynthese stamme.^[22] Ohne sie wäre Leben in der Form wie wir es heute kennen überhaupt nicht möglich. Als die „Erfinder“ der oxygenen Photosynthese (d.h. der Photosynthese, bei der Sauerstoff freigesetzt wird) gelten den Cyanobakterien ähnelnde Einzeller, die vor 3,5 Milliarden Jahren auf unserem Planeten lebten.^[23] Diese Prokaryoten^[24] waren die ersten Organismen, die in der Lage waren, Photosynthese mit Wassermolekülen als Wasserstoffdonatoren^[25] zu betreiben und somit auch Sauerstoff an ihre Umgebung abzugeben.^[26] Die bis dahin anoxische^[27] Erdatmosphäre wandelte sich zu einer oxischen, womit die Basis für höheres Leben geschaffen war.^[28]

Neben den Cyanobakterien und einigen wenigen weiteren Bakterien, sind Pflanzen und Algen die einzigen uns bekannten Lebewesen, die mit Hilfe des Sonnenlichtes aus anorganischen Ausgangssubstanzen wie Kohlenstoffdioxid, Nitrat und Sulfat ihre Nahrung selbst herstellen. Sie sind photoautotroph. Wohingegen die meisten Tiere (hierzu zählt auch der Mensch) und Pilze, die keine Photosynthese betreiben, heterotroph sind. Somit sind diese nicht nur auf den durch die Photosynthese freigesetzten Sauerstoff, sondern auch auf die so gebildeten organischen Nährstoffe angewiesen.^[29],^[30]

3.2 Das photosynthetische Grundprinzip mit Licht- und Dunkelreaktion

Die allgemein bekannte chemische Gleichung der Photosynthese lautet:

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Hierbei werden die anorganischen Ausgangsstoffe Kohlenstoffdioxid und Wasser in Glucose (Traubenzucker) und Sauerstoff unter Aufnahme von Lichtenergie umgewandelt. Diese Umwandlung von körperfremden Stoffen (Kohlenstoffdioxid, Wasser) in körpereigene Stoffe (Glucose) nennt man Assimilation. Da es bei diesem biochemisch-physiologischen Prozess insbesondere darum geht, Kohlenstoffdioxid in energiereichen Zucker zu synthetisieren, spricht man von einer sogenannten Kohlenstoffassimilation. Chemisch gesehen, entspricht die Photosynthese einer Energie verbrauchenden (endothermen (Δ H+)) Reduktion von Kohlenstoffdioxid zu Glucose.

Innerhalb eines Laubblattes^[31] ist vor allem das sich unterhalb der oberen Epidermis befindende Palisadengewebe von zentraler Bedeutung. Hier sind die meisten Chloroplasten^[32] mit dem für die Photosynthese notwendigem Chlorophyll enthalten. Im Inneren der Chloroplasten kommt es abermals zu einer räumlichen Trennung (Kompartimen-tierung).^[33] Denn der photosynthetische Prozess setzt sich aus zwei Teilprozessen, der Licht- und der Dunkelreaktion, zusammen. Hierbei gilt es zu beachten, keine temporäre Unterscheidung - im Sinne von: Tages- und Nachtzeit - zu treffen, sondern vielmehr zwischen einer lichtabhängigen und einer lichtunabhängigen Reaktion zu differenzieren. Während der erste Prozess (Lichtreaktion) in der Thylakoidmembran der granumbildenden Thylakoide stattfindet, läuft die lichtunabhängige Reaktion im Stroma eines Chloroplasten ab.

3.2.1 Lichtreaktion

Beim Betrachten der nebenstehenden Abbildung fällt auf, dass für die lichtabhängige Reaktion allein die Wassermoleküle, auf Seiten der Edukte, von Bedeutung sind. Von ihnen stammen die, für die Bildung der Reduktionsäquivalente NADPH/H+ notwendigen Elektronen beziehungsweise Protonen.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 4: Zweigeteilte Photosynthese

Folglich kommt es im Laufe der Lichtreaktion zu einer Elektronenübertragung vom Wasser zum NADP+. Damit die Elektronen des wesentlich energieärmeren Wassers jedoch überhaupt an das NADP+ abgegeben werden können, ist die von außen zugeführte Energie in Form von Licht und eine sogenannte Elektronentransportkette erforderlich. Zentrale Bestandteile dieses Elektronentransportes sind die beiden hintereinander angeordneten Photosysteme II und I, welche aus mehreren hundert, durch Proteine miteinander verbundenen Farbstoffmolekülen (Chlorophylle und Carotinoide) bestehen.^[34] Sie bilden die sogenannte Lichtsammelfalle und das zentral gelegene Reaktionszentrum, welches sich aus einem bestimmten Chlorophyll-Molekül^[35] und einem zentral gelegenen Protein zusammensetzt. Antennenpigmente, welche sich am oberen Rand der Lichtsammelfalle befinden, absorbieren das einfallende Licht und gelangen von ihrem energiearmen Grundzustand in einen energiereichen angeregten Zustand. Nach Regeln der Quantenphysik, werden die leicht anregbaren Elektronen von der Energie des Lichts (Photonen) in ein höher gelegenes Orbital gehoben.^[36] Bei Rückkehr in den Grundzustand regen diese lichtabsorbierenden Pigmente wiederum benachbarte Farbstoffmoleküle an, welche eine geringere Anregungsenergie benötigen. Somit gelangt die Energie des einfallenden Lichts von den oberhalb gelegenen Antennenpigmenten gebündelt zum Reaktionszentrum, wodurch dieses abermals angeregt wird. Das Photosystem befindet sich nun in seinem angeregten Zustand, welcher für den weiteren Verlauf der Lichtreaktion vonnöten ist. Es kommt zu einer Elektronenübertragung. Im konkreten Fall der Lichtreaktion, gibt das sich im Reaktionszentrum des Photosystems II (P680) befindende angeregte Chlorophyll-a-Molekül zwei seiner Elektronen (2e-) an das Redoxsystem 1 ab, welches hier als Elektronenakzeptor fungiert. Ein Redoxsystem umfasst hierbei mehrere aneinandergereihte Redoxreaktionen^[37], innerhalb derer sich die beteiligten Moleküle (Reaktanten) abwechselnd im reduzierten und oxidierten Zustand befinden. Das heißt, sie werden vom Elektronenakzeptor zum Elektronendonator und so weiter.^[38] Dieser Vorgang wird solange wiederholt, bis die zu transportierenden negativ geladenen Teilchen das Photosystem I erreicht haben. Oftmals ist hierbei auch von einer sogenannten Redox-Kaskade die Rede, da mehrere Redoxsysteme am Transport der Elektronen beteiligt sind.

Beim Betrachten der sich im Anhang befindenden Grafik^[39] fällt auf, dass der Energieinhalt der direkt aufeinander folgenden Redoxsysteme (Redoxsystem 1-3 und Redoxsystem 4-5) stetig abnimmt. Folglich muss mit jeder „Stufe“ immer etwas Energie frei werden.^[40] Diese freiwerdende Energie geht jedoch nicht verloren. Stattdessen wird sie zum Aufbau des energiespeichernden Moleküls Adenosintriphosphat (kurz: ATP) verwendet, um in der nachfolgenden Dunkelreaktion erneut genutzt werden zu können. Eine derartige Synthese von Adenosindiphosphat (ADP) und einer weiteren Phosphatgruppe ( P ) zu ATP nennt man Photophosphorylierung. Im Laufe der Lichtreaktion geschieht ein solcher Aufbau an zwei unterschiedlichen Stellen. Zum einen, wie oben beschrieben, innerhalb der nach unten gerichteten Redox-Kaskade und zum anderen an einem mit dem Enzym ATP-Synthetase versehenem Tunnelprotein (in der Abbildung blau dargestellt). Unter diesem Enzymkomplex, welcher die Synthese des ATPs katalysiert, kann man sich eine Art Wasserrad vorstellen, welches mittels freiwerdender Protonen angetrieben wird. Doch damit es zu diesem Protonenfluss, vom Thylakoidinnenraum hin zum Stroma, überhaupt kommt, ist ein sogenannter Protonengradient erforderlich. Aufgrund der zuvor stattfindenden Photolyse des Wassers und dem nach innen gerichteten Protonentransport des Redoxsystems 2, herrscht im Inneren der Thylakoide eine höhere Protonenkonzentration als außerhalb im Stroma. Um diesen Konzentrationsunterschied auszugleichen, strömen die positiv geladenen Teilchen freiwillig in Richtung des Stromas, wo sie zusätzlich zur Bildung der Reduktionsäquivalente NADPH/H+ genutzt werden. Im Vergleich zu den wesentlich kleineren Elektronen, welche direkt über die Biomembran in das Stroma gelangen, nutzen Protonen hierfür das mit ATP-Synthetase versehene Tunnelprotein, wodurch das „Wasserrad“ angetrieben wird. Häufig spricht man bei dieser Art der ATP-Bildung auch von der chemiosmotischen Theorie, da diese mittels Osmose^[41] vorangetrieben wird. Somit zeigt sich, dass bei der Bildung des Energiespeicherstoffes ATP vor allem Protonen von entscheidender Rolle sind.

Beim erneuten Blick zum Photosystem I fällt auf, dass dessen sich im Reaktionszentrum befindendes Chlorophyll-Molekül, genau wie das des vorherigen Photosystems II, von Elektronen angeregt und dadurch auf ein höher gelegenes Energieniveau gebracht wird. Von dort gelangen die negativ geladenen Teilchen über eine weitere Redox-Kaskade zum Ort der NADPH/H+ -Bildung: dem Stroma. Dort reagieren sie zusammen mit dem bereitgestellten NADP+ und den aus der Photolyse des Wassers stammenden Protonen schlussendlich zu den Reduktionsäquivalenten NADPH/H+. Angetrieben wird die Lichtreaktion, wie der Name bereits sagt, von der Energie des Lichts. Diese sorgt zum einen dafür, dass die Reaktionszentren beider Photosysteme ein höheres Energieniveau erreichen, zum anderen aber auch dafür, dass die durch den fortlaufenden Elektronentransport entstehenden Elektronenlücken innerhalb beider Systeme, mittels Photolyse, stetig „aufgefüllt“ werden.

Neben diesem oben beschriebenen nichtzyklischen Elektronentransport vom Photosystem II zum Photosystem I gibt es auch einen zyklischen Elektronentransport. Dieser kommt innerhalb des Photosystems I zum Tragen, wenn nicht genug NADP+ zur Verfügung steht, da es sich noch im Aufbau zu NADPH/H+ befindet. In diesem Fall werden die angeregten Elektronen des Photosystems I abermals in die Elektronentransportkette zwischen Photosystem II und Photosystem I eingeschleust. Es kommt zur erneuten ATP-Bildung. Vergleicht man die Anzahl des gewonnenen ATPs mit der der Reduktionsäquivalente NADPH/H+, fällt auf, dass ein Drittel mehr ATP als NADPH/H+ gebildet wird. Dies ist durchaus auf den zyklischen Elektronentransport rückzuschließen.

In Summe sieht die chemische Gleichung der Lichtreaktion wie folgt aus:

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten^{42 43}

3.2.2 Dunkelreaktion

Auch wenn die Dunkelreaktion im engeren Sinne lichtunabhängig ist, sind die auch wärmeliefernden Sonnenstrahlen für deren Aktivität von nicht geringerer Bedeutung. Das liegt mitunter daran, dass vor allem temperaturabhängige Enzyme an dem enzymatischen Sekundärprozess, wie die Dunkelreaktion in der Biologie auch bezeichnet wird, beteiligt sind. Ziel ist es, mit deren Hilfe das zuvor aufgenommene Kohlenstoffdioxid in energiereichen Traubenzucker (Glucose) umzubauen. Hierfür werden zudem der zuvor in der Lichtreaktion synthetisierte Energiespeicherstoff ATP und das Reduktionsmittel NADPH/H+ verwendet.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Einen großen Beitrag zur Aufklärung der an dieser biochemischen Reaktion beteiligten Einzelschritte leisteten der US-amerikanische Chemiker Melvin Calvin und seine Mitarbeiter. Er war es, der 1953 mit Hilfe der sogenannten Tracer-Methode^[44] herausfand, dass es sich bei der lichtunabhängigen Reaktion um einen Kreisprozess handelt. Für die Entdeckung dieses Zyklus, der Calvin zu Ehren auch „Calvin-Zyklus“ genannt wird, erhielt er im Jahre 1961 den Nobelpreis für Chemie.

Der Calvin-Zyklus^[45] gliedert sich in drei Abschnitte, auf welche ich im Folgenden nun einzeln näher eingehen werde: die carboxylierende Phase, die reduzierende Phase und die regenerierende Phase.

Im Laufe der carboxylierenden^[46] Phase bindet sich das zuvor durch die Spaltöffnungen ins Blattinnere gelangte und in die Mesophyllzellen diffundierte Kohlenstoffdioxid an das bereitgestellte Zucker-Molekül Ribulose-1,5-bisphosphat, welches aufgrund dessen oftmals auch als Kohlenstoffdioxid-Akzeptor bezeichnet wird. Katalysiert wird dieser Vorgang von dem weltweit am häufigsten vorkommenden Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/-Oxygenase^[47], kurz Rubisco. Die nun aus sechs Kohlenstoffatomen bestehende Kohlenstoffverbindung (2-Carboxy-3-keto-D-arabinit-1,5-bisphosphat) ist chemisch sehr instabil und zerfällt nach Anlagerung von Wasser spontan in zwei C3-Körper, nämlich in zwei Moleküle des ersten fassbaren Zwischenproduktes: 3-Phospho-Glycerinsäure (PGS). Bei dem Zerfall des C6-Körpers wird Energie frei, weshalb es sich bei der Carboxylierung um eine extrem exotherme Reaktion handelt. Im Gegensatz dazu liegt bei der im zweiten Schritt der Dunkelreaktion (reduzierenden Phase) stattfindenden Reduktion von 3-Phospho-Glycerinsäure zu Glycerinaldehyd-3-Phosphat eine endotherme Reaktion vor. Hierfür werden die zuvor in der Lichtreaktion gebildeten Verbindungen ATP als Energielieferant und NADPH/H+ als Reduktionsmittel benötigt. Zunächst kommt es zu einer Phosphorylierung^[48], in Zuge derer zwei ATP-Moleküle je eine Phosphatgruppe an die beiden PGS-Moleküle addieren. Ermöglicht wird diese Übertragung einer Phosphatgruppe nur durch die bei der Spaltung eines ATP-Moleküls freiwerdende Energie. Es ergeben sich somit wiederum zwei C3-Körper, welche nun jedoch energetisch hochwertiger sind: zwei Moleküle 1,3-Bisphosphoglycerat. Da die beteiligten ATP-Moleküle jeweils eine ihrer drei Phosphatgruppen abgeben, ergeben sich hieraus erneut ADP-Moleküle (Adenosindiphosphat), welche zurück in die Lichtreaktion geschleust werden. Im weiteren Verlauf der reduzierenden Phase, werden die beiden soeben gebildeten 1,3-Bisphosphoglycerat-Moleküle (BPG) mit Hilfe der Reduktionsäquivalente NADPH/H+ zu je einem Glycerinaldehyd-3-Phosphat-Molekül (G3P) reduziert. Dies geschieht unter der Abspaltung von Wasser und der Übertragung zweier vom NADPH/H+ stammender Elektronen auf je eines der beiden BPG-Moleküle. Da es sich bei den entstandenen Glycerinaldehyd-3-Phosphaten um Triosephosphate handelt, welche bereits Kohlenhydrate (Triosen^[49] ) darstellen, sind dies auch diejenigen Moleküle, die bei ausreichendem Vorhandensein den Zyklus verlassen und in andere Zucker umgewandelt werden. Diese Umwandlung zweier G3P-Moleküle zu Zucker ist Teil der dritten und letzten Phase: der regenerierenden Phase. Darunter fällt ebenso die Regeneration des CO2-Akzeptors Ribulose-1,5-Bisphosphat, welcher durch eine Vielzahl einzelner Reaktionen, ausgehend von den im Zyklus übrig gebliebenen Glycerinaldehyd-3-Phosphat-Verbindungen, wieder neu gebildet wird. Ins-gesamt müssen für diesen Vorgang fünf Sechstel des Zwischenprodukts im Zyklus verbleiben. Nach abschließender Regeneration des CO2-Akzeptors steht dieser der Dunkelreaktion erneut zur Verfügung, womit sich der Kreislauf schließt.^[50],^[51]

3.2.3 Zusammenfassung

Fasst man nun die Gleichung der Lichtreaktion mit der der Dunkelreaktion zusammen, erhält man die erweiterte Gesamtgleichung der Photosynthese, welche auch deren Bruttogleichung entspricht:

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Nach dem Herauskürzen von 6 Wassermolekülen auf beiden Seiten, ergibt sich die allgemein bekannte Nettogleichung der Photosynthese:^[52],^[53]

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

4 C3- und C4-Pflanzen im Vergleich

4.1 Photorespiration

Wie aus der obenstehenden Photosynthesegleichung ersichtlich wird, ist das im Calvin-Zyklus fixierte Kohlenstoffdioxid von großer Wichtigkeit für den gesamten Ablauf der Photosynthese. Ohne eine ausreichende CO2-Fixierung an das vorbereitete Zuckermolekül Ribulose-1,5-bisphosphat, welche durch das Schlüsselenzym Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/-Oxygenase (Rubisco) katalysiert wird, wäre der weitere Verlauf der Dunkelreaktion unterbrochen. Dies würde letzten Endes zum Ausbleiben der Bildung energieliefernder Zucker führen und somit das Überleben der Pflanze gefährden. Doch unter welchen Umständen kann es zu einer solch unzureichenden CO2-Fixierung kommen?

[...]

---

^[1] http://www.heise.de/tp/news/Klimawandel-ist-irreversibel-2016636.html

^[2] Pflanzen, die zum Zwecke der Energiegewinnung (z.B. durch Verbrennung ) landwirtschaftlich

angebaut werden; Beispiele dafür sind: Mais und Raps

^[3] http://www.unendlich-viel-energie.de/mediathek/grafiken/strommix-in-deutschland-2014

^[4] http://www.focus.de/finanzen/news/pflanzen-verkuemmern-in-der-hitze-ernte-vertrocknet-super-

sommer-bringt-landwirte-an-den-rand-des-ruins_id_4871251.html

(Artikel veröffentlicht am: 10. August 2015 (vor der Maisernte))

^[5] die „dlz“ ist ein Agrarmagazin

^[6] Abkürzung „DRV“: Deutsche Raiffeisenverband (Agrargenossenschaft)

^[7] http://dlz.agrarheute.com/drv-schaetzung-659121

^[8] vgl. Franke W. (Begr.), Lieberei R. (bearb.), Reisdorff C. (bearb.): Nutzpflanzen, 20128, S. 3 Kapitel 1.2

^[9] http://www.spektrum.de/lexikon/biologie/nutzpflanzen/47047

^[10] http://www.nutzpflanzenvielfalt.de/nutzpflanzen/was_ist_das

^[11] „Organismen, die aus anorganischen Stoffen über Photosynthese oder Chemosynthese organische Substanzen produzieren“ (z.B. grüne Pflanzen) (vgl. http://www.spektrum.de/lexikon/biologie-kompakt/primaerproduzenten/9341)

^[12] Kultivierung: Anbau, Pflege und Ernte von nützlichen Pflanzen durch den Menschen

^[13] http://www.oekosystem-erde.de/html/erfindung_landwirtschaft.html

^[14] Schmitt E., Schmitt T., Glawion R., Klink H.J.: Biogeographie, 2012, S. 199 Kapitel 5.2.1

^[15] Schwanitz F.: Die Entstehung der Kulturpflanzen, 1957, S. 12 Kapitel I

^[16] Zuchtauslese/künstliche Zuchtwahl: Bewusste Auslese von Pflanzen/Tieren mit für den Menschen nützlichen Eigenschaften und deren anschließende gezielte Züchtung

^[17] Schmitt E., Schmitt T., Glawion R., Klink H.J.: Biogeographie, 2012, S. 199 Kapitel 5.2.1

^[18] http://www.pflanzenforschung.de/de/journal/journalbeitrage/unsere-hochleistungssorten-welche- vielfalt-nutzen-wir-10104

^[19] vgl. Anhang 2: Anhang 2.1; Grafik 2 und Anhang 2.2; Grafik 3

^[20] vgl. Anhang 3: Anhang 3.1; Grafik 4 und Anhang 3.2; Grafik 5

^[21] http://www.hyperkommunikation.ch/lexikon/photosynthese.htm

^[22] http://www.fnp.de/lokales/frankfurt/Ich-habe-die-Wissenschaft-unterschaetzt;art675,1479520

^[23] vgl. Hoffmann E.: Evolution der Erde und des Lebens: Von der Urzelle zum Homo sapiens, 2015, S. 48 Kapitel 8 (Leseprobe auf: https://books.google.de/)

^[24] bzw. Prokaryonten: Einzellige Lebewesen, deren Hauptmerkmal das Fehlen eines echten, von einer

Membran umschlossenen Zellkerns ist

^[25] ein Molekül bzw. Ion, das ein H+-Teilchen (Proton) abgibt

^[26] https://www.lernhelfer.de/schuelerlexikon/biologie/artikel/cyanobakterien

^[27] „sauerstofffrei“; Gegenbegriff zu „oxisch“ (Sauerstoff enthaltend)

^[28] http://www.spektrum.de/lexikon/biologie-kompakt/cyanobakterien/2758

^[29] vgl. Heldt H.W., Piechulla B.: Pflanzenbiochemie, 20155, S. 43 Kapitel 2

^[30] vgl. Nabors M.W., Scheibe R.: Botanik, 2007, S. 209 Kapitel 8.1

(Leseprobe auf: https://books.google.de/ )

^[31] vgl. Anhang 4: Anhang 4.1; Abbildung 2: Laubblattquerschnitt einer C3-Pflanze

^[32] Ort der Photosynthesereaktion im Inneren einer Pflanzenzelle

^[33] vgl. Anhang 4: Anhang 4.2; Abbildung 3: Aufbau eines Chloroplasten

^[34] vgl. Anhang 5: Anhang 5.1; Abbildung 5: Schematischer Aufbau der Photosysteme

^[35] Ein Chlorophyll-a-Molekül bildet das Reaktionszentrum beider Photosysteme. Unterschiede zwischen Chlorophyll a und Chlorophyll b: Seitengruppen innerhalb des chem. Aufbaus, leicht voneinander abweichende Absorptionsspektren

^[36] Fritsche O.: Biologie für Einsteiger: Prinzipien des Lebens verstehen, 20152, S. 156 Kapitel 7 (Leseprobe auf: https://books.google.de/ )

^[37] Chemische Reaktionen, bei denen Elektronen (e-) von einem Reaktionspartner auf einen anderen übertragen werden (vgl. Schopfer P., Brennicke A.: Pflanzenphysiologie, 20107, S. 67 Kapitel 3.11)

^[38] Richter G.: Stoffwechselphysiologieder Pflanzen: Physiologie und Biochemie des Primär- und Sekundärstoffwechsels, 19976, S. 27 Kapitel 1.3 (Leseprobe auf: https://books.google.de/ )

^[39] vgl. Anhang 5: Anhang 5.2; Abbildung 6: Z-Schema der lichtabhängigen Reaktion

^[40] https://www.youtube.com/watch?v=bJBXFr8ih48

^[41] Diffusion (Gleichmäßiges Verteilen innerhalb eines bestimmten Raums) von gelösten Teilchen durch Membranen von der höheren zur niedrigeren Konzentration (vgl. NATURA 11: Biologie für Gymnasien, S. 41 Kapitel 2)

^[42] Biologieunterricht elfte Klasse, v.a. Kurshalbjahr 11.2; (vgl. NATURA 11: Biologie für Gymnasien, S. 38-41 Kapitel 2)

^[43] Lerninhalte des W-Seminars „Das Leben hat auf Grün gesetzt“ innerhalb des Kurshalbjahres 11.1

^[44] Markieren von Stoffen („Tracer“) z.B. mittels radioaktiver Isotope, um deren Weg durch Organismen z.B. im Verlauf bestimmter Stoffwechselvorgänge verfolgen zu können

^[45] vgl. Anhang 7; Abbildung 8: Schematische Darstellung des Calvin-Zyklus mit Zahlenangaben zur Herstellung eines Glucose-Moleküls

^[46] CO2-fixierend

^[47] Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase: Katalysator der CO2-Fixierung; Ribulose-1,5-bisphosphat-Oxygenase: Katalysator der O2-Fixierung

^[48] Anhängen einer Phosphatgruppe an ein organisches Molekül

^[49] Zuckermoleküle mit drei Kohlenstoffatomen

^[50] vgl. Nabors M.W., Scheibe R.: Botanik, 2007, S. 218 Kapitel 8.3

^[51] vgl. Strasburger E. (Begr.), bearbeitet von: Kadereit J.W., Körner Ch., Kost B., Sonnewald U.: Strasburger Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften, 201437, S. 378 Kapitel 19.4

^[52] Biologieunterricht elfte Klasse, v.a. Kurshalbjahr 11.2; (vgl. NATURA 11: Biologie für Gymnasien, S. 42-43 Kapitel 2)

^[53] Lerninhalte des W-Seminars „Das Leben hat auf Grün gesetzt“ innerhalb des Kurshalbjahres 11.1