Extracto
INDICE GENERAL
Pagina
Resumen
I. - Introduccion
II. - Antecedentes
III. - Justification
IV. - Hipotesis de trabajo
V. - Objetivos
V. 1 Objetivo general
V. 2 Objetivos particulares
VI. - Area de estudio
VI. 1 Costa de Oaxaca
VI. 2 Golfo de Tehuantepec
VII. - Materiales y metodo
VII. 1 Metodo de captura
a. Pesca riberena
b. Pesca deportiva
VII 2 Trabajo de campo
VII 3 Trabajo de laboratorio
VII 3.1 Analisis cualitativo
VII. 4 Trabajo de gabinete
VII.. 4.1 Tamano de muestra
VII.. 4.2 Analisis cuantitativo
VII. 4.2.1 Metodo numerico (N)
VII... 4.2.2 Metodo gravimetrico (G)
VII 4.2.3 Metodo de frecuencia de ocurrencia (FO)
VII... 4.3 Importancia alimentaria
VII. 4.3.1 Indice de. importancia relativa (IIR)
VII... 4.4 Wices ecologicos
VII.. 4.4.1 Amplitud de la dieta
VII.4.4.1.1 Indice de Levin (Ba)
VII.4.4.2 Traslape trofico
VII.4.4.2.1 Indice simplificado de Morisita-Horn (Ch)
VII. 4.5 Analisis estad^sticos
VII.4.5.1 Estimation de los grupos de talla
VII. 4.5.2 Diferencias en la dieta
VIII. - Resultados
VIII... 1 Tamano de muestra
VIII 2 Espectro trofico general
VIII. 2.1 Analisis cualitativo
VIII 2.2 Analisis cuantitativo
VIII. 2.2.1 Metodo numerico (N)
VIII. 2.2.2 Metodo gravimetrico (G)
VIII. 2.2.3 Metodo de frecuencia de. ocurrencia (FO)
VIII. 2.3 Importancia alimentaria
VIII. 2.3.1 indice de importancia relativa (IIR)
VIII. 3 Espectro trofico por sexos
VIII... 3.1 Dieta de las hembras
VIII. 3.2 Dieta de los machos
VIII... 4 Espectro trofico por temporadas
VIII. 4.1 Dieta en la epoca de lluvias
VIII.4.2 Dieta en la epoca de secas
VIII.5 Espectro trofico por grupos de tallas
VIII.5.1 Dieta del grupo
VIII.5.2 Dieta del grupo II
VIII.5.3 Dieta del grupo III
VIII.5.4 Dieta del grupo IV
VIII.6 indices ecologicos
VIII.6.1 Amplitud de la dieta
VIII .6.1.1 Indice de Levin (BA)
VIII.6.2 Traslape trofico
VIII.6.2.1 Indice simplificado de Morisita-Horn (CH)
VIII.7 Analisis estad^sticos
VIII.7.1 Diferencias en la dieta
VIII. 7.1.1 Analisis de correspondence (AC)
IX. - Discusion
IX. 1.1 Espectro trofico general
IX. 1.2 Espectro trofico por sexos
IX. 1.3.. Espectro trofico por temporadas
IX. 1.4. Espectro trofico por tallas
IX. 1.5.. Indices ecologicos
IX. 1.5.1 Amplitud de la dieta
IX... 1.5.2 Traslape trofico
X. - Conclusiones
XI. - Literatura citada
XII. - Anexo
XIII. - Anexo
XIV. - Anexo
XV. - Anexo
DEDICATORIA
A mis padres Teodoro Romero y Arcangela Ramirez, que infundieron en mi la lucha y el deseo de superacion; a quienes admiro por su superacion personal ejemplo fundamental en mi vida, que con su apoyo me guiaron y me acompanaron en el presente trabajo.
A mi esposa Narce Eunice por brindarme su apoyo y comprension, que a pesar de la distancia, siempre ha estado conmigo. Por haber coincidido, por habernos encontrado, y por volvernos a ver...
A mis hermanos Elsa del Pilar, Dulce Maria y Jose Teodoro por haber compartido una infancia feliz, por todos los bellos momentos que hemos pasados juntos, y las experiencias que nunca olvidare.
A todos los profesores que me brindaron sus conocimientos durante mi estancia en la Universidad, mil gracias.
A mis companeros de la carrera, con quienes he compartido momentos inolvidables
AGRADECIMIENTOS
A la Universidad del Mar (Campus Puerto Angel) por el apoyo otorgado en las instalaciones e infraestructura que permitio la realization y termino de este trabajo.
A mi directora de tesis la M. en C. Genoveva Cerdenares Ladron de Guevara, por la revision del presente trabajo, por brindarme su apoyo y confianza para la realizacion del mismo.
Al comite revisor, por sus comentarios y observaciones que hicieron que se incrementara la calidad de este trabajo, y en este sentido:
Al Dr. Vicente Anislado Tolentino, por el apoyo brindado en los analisis estadisticos y en la revision del documento, asi como por brindarme su amistad y companerismo.
A la Hidrobiol. Gabriela Gonzalez Medina, por la revision taxonomica de los peces y por permitirme trabajar con confianza dentro del Laboratorio de Ictiologia y Biologia Pesquera (LIBP).
Al M. en C. Alberto Montoya Marquez por la revision, apoyo en los analisis estadisticos y sugerencias a este documento.
Asi como al M. en C. Yassir Eden Torres-Rojas, ya que sus observaciones fueron un gran apoyo en el analisis trofico.
Al grupo de trabajo del Laboratorio de Ictiologia y Biologia Pesquera (LIBP): Gabi, Genoveva, Samuel, Carmen y actualmente integrado Vicente: ya que cada uno aporto en la medida de sus posibilidades bases para el desarrollo de este trabajo. Asi como por brindarme su apoyo, consejos y amistad dentro de mi estancia en el LIBP.
A otros profesores, que indirectamente apoyaron en la realizacion del presente trabajo: A la M. en C. Carmen Alejo Plata por otorgarme uno de los primeros articulos para la identification de picos de cefalopodos. Asi como a la M. en C. Marcela Sarabia Mendez, por las copias de los libros sobre cefalopodos, para lograr su identificacion. A la M. en C. Norma Barrientos Lujan, por el apoyo otorgado en la identificacion de conchas de argonautas.
A mis companeros tesistas del Laboratorio de Ictiologia y Biologia Pesquera: Ricardo Altamirano, Jose Luis Cruz, Edith Avila, Mauricio Solano, Daniel Palacios, Ada Nunez y Denis Canul con los cuales he trabajado y pasado una y mil aventuras en campo. Gracias, por su amistad y companerismo.
A los chicos del Servicio Social: Tania Martinez, Fernando Cortes, Bertha Herrera, Gaspar Reyes, Daniel Franco, Adriana Ruiz, Daniel Cohen, Tonatiuh Chavez y Raul Lara que apoyaron en la toma y transporte de muestras durante los muestreos en campo.
A todos los alumnos de la carrera de Biologia Marina, con los cuales comparti salidas de campo y viajes de practicas. Espero que este documento les sirva como apoyo en la literatura sobre la especie.
INDICE DE TABLAS
1. Categorias de las presas para el valor acumulado del indice de importancia relativa, de acuerdo con Pinkas et al. (1971)
2. Clasificacion para el traslape de la dieta, de acuerdo con Langton (1982)
3. Numero de muestras analizadas para la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
4. Numero de muestras analizadas por sexos para la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
5. Numero de muestras analizadas por temporadas para la dieta del pez en la costa de Oaxaca
6. Frecuencias observadas por grupos de tallas en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
7. Resumen estadistico del analisis de Bhattacharya (1967), para la separacion de cohortes o grupos de tallas de longitud ojo-furca de I. platypterus en la costa de Oaxaca, muestra del 2001 al
8. Sumario del numero de muestras correspondientes a cada muestreo realizado en campo para la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
9. Numero de muestras analizadas por tipo de pesca para la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
10. Espectro trofico general del pez vela en la costa de Oaxaca, expresando en valores absolutos y porcentuales el metodo numerico (N y %N), gravimetrico (G y %G), frecuencia de ocurrencia (FO y %FO) e indice de importancia relativa (IIR y %IIR)
11. Espectro trofico para las hembras del pez vela en la costa de Oaxaca, expresando en valores absolutos y porcentuales de los metodos numerico (N y %N), gravimetrico (G y %G), frecuencia de ocurrencia (FO y %FO) e indice de importancia relativa (IIR y %IIR)
12. Espectro trofico para los machos del pez vela en la costa de Oaxaca, expresando en valores absolutos y porcentuales el metodo numerico (N y %N), gravimetrico (G y %G), frecuencia de ocurrencia (FO y %FO) e indice de importancia relativa (IIR y %IIR) Espectro trofico en la epoca de lluvias para la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca, expresando en valores absolutos y porcentuales de los metodos numerico (N y %N), gravimetrico (G y %G), frecuencia de ocurrencia (FO y %FO) e indice de importancia relativa (IIR y %IIR)
14. Espectro trofico en la epoca de secas para la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca, expresando en valores absolutos y porcentuales de los metodos numerico (N y %N), gravimetrico (G y %G), frecuencia de ocurrencia (FO y %FO) e indice de importancia relativa (IIR y%IIR)
15. Espectro trófico del grupo I del pez vela en la costa de Oaxaca, expresando en valores absolutos y porcentuales de los métodos numérico (N y %N), gravimétrico (G y %G), frecuencia de ocurrencia (FO y %FO), índice de importancia relativa (IIR y %IIR)
16 Espectro trofico en el grupo II del pez vela en la costa de Oaxaca, expresando en valores absolutos y porcentuales de los metodos numerico (N y %N), gravimetrico (G y %G), frecuencia de ocurrencia (FO y %FO), indice de importancia relativa (IIR y %IIR) 78
17. Espectro trofico en el grupo III del pez vela en la costa de Oaxaca, expresando en valores absolutos y porcentuales de los metodos numerico (N y %N), gravimetrico (G y %G), frecuencia de ocurrencia (FO y %FO), indice de importancia relativa (IIR y %IIR) 80
18. Espectro trofico en el grupo IV del pez vela en la costa de Oaxaca, expresando en valores absolutos y porcentuales de los metodos numerico (N y %N), gravimetrico (G y %G), frecuencia de ocurrencia (FO y %FO) e indice de importancia relativa (IIR y %IIR) 82
INDICE DE FIGURAS
Figura Pagina
1. Localization del area de estudio, donde se indican los principales puntos de desembarco de las flotas deportiva y riberena (comercial)
2. Istiophorus platypterus modificado de Nakamura (1985), donde se indica la longitud del troncho (Ltr) y la longitud Ojo-Furca (Lo.f)
3. Curva de especies acumuladas para el tamano de muestra en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
4. Porcentaje por grupos de presas encontradas en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
5. Porcentaje de presas analizadas de acuerdo al grado de digestion -bservado para la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
6. Metodo numerico de las presas encontradas en la dieta general del pez vela en la costa de Oaxaca
7. Metodo gravimetrico de las presas encontradas en la dieta general del pez vela en la costa de Oaxaca
8. Metodo de frecuencia de ocurrencia de las presas encontradas en la dieta general del pez vela en la costa de Oaxaca
9. Indice de importancia relativa de las presas encontradas en la dieta general del pez vela en la costa de Oaxaca
10. Metodo numerico de las presas encontradas en la dieta de las hembras del pez vela en la costa de Oaxaca
11. Metodo gravimetrico de las presas encontradas en la dieta de las hembras del pez vela en la costa de Oaxaca
12. Metodo de frecuencia de ocurrencia de las presas encontradas en la dieta de las hembras del pez vela en la costa de Oaxaca
13. Indice de importancia relativa de las presas encontradas en la dieta de las hembras del pez vela en la costa de Oaxaca
14. Metodo numerico de las presas encontradas en la dieta de lo machos del pez vela en la costa de Oaxaca
15. Metodo gravimetrico de las presas encontradas en la dieta de los machos del pez vela en la costa de Oaxaca
16. Metodo de frecuencia de ocurrencia de las presas encontradas en la dieta de los machos del pez vela en la costa de Oaxaca
17. Indice de importancia relativa de las presas encontradas en la dieta de los machos del pez vela en la costa de Oaxaca
18. Metodo numerico de las presas encontradas en la epoca de lluvias para la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
19. Metodo gravimetrico de las presas encontradas en la epoca de lluvias para la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
20. Metodo de frecuencia de ocurrencia de las presas encontradas en la epoca de lluvias para la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
21. Indice de importancia relativa para la epoca de lluvias en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
22. Metodo numerico de las presas encontradas en la epoca de secas para la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
23. Metodo gravimetrico de las presas encontradas en la epoca de secas para la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
24. Metodo de frecuencia de ocurrencia de las presas encontradas en la epoca de secas para la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
25. Indice de importancia relativa en la epoca de secas para la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
26. Metodo numerico de las presas encontradas para el grupo I en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
27. Metodo gravimetrico de las presas encontradas para el grupo I en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
28. Metodo de frecuencia de ocurrencia de las presas encontradas para el grupo I en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
29. Indice de importancia relativa para el grupo I en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
30. Metodo numerico de las presas encontradas para el grupo II en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
31. Metodo gravimetrico de las presas encontradas en el grupo II en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
32. Metodo de frecuencia de ocurrencia de las presas encontradas para el grupo II en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
33. indice de importancia relativa para el grupo II en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
34. Metodo numerico de las presas encontradas para en el grupo III en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
35. Metodo gravimetrico de las presas encontradas para el grupo III en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
36. Metodo de frecuencia de ocurrencia de las presas encontradas para el grupo III en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
37. indice de importancia relativa para el grupo III en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
38. Metodo numerico de las presas encontradas para el grupo IV en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
39. Metodo gravimetrico de las presas encontradas para el grupo IV en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
40. Metodo de frecuencia de ocurrencia de las presas encontradas para el grupo IV en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
41. indice de importancia relativa para el grupo IV en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
42. Valores obtenidos para el indice de Levin para la amplitud en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
43. Valores obtenidos para el indice de Morisita-Horn en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
44. Estructura de tallas naturales encontradas con el analisis de Bhattacharya mediante el software FISAT II (ver 1.2.2), para la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
45. Auxis thazard, detalle del primer grado de digestion
46. Auxis thazard, detalle del segundo grado de digestion
47. Auxis thazard, detalle del tercer grado de digestion
48. Auxis thazard, detalle de la forma del urostilo
49. Auxis thazard, detalle de la forma de las quillas y vertebras precaudales
50. Euthynnus lineatus detalle del tercer grado de digestion
51. Euthynnus lineatus, detalle de la forma del craneo
52. Euthynnus lineatus, detalle de la tercera vertebra precaudal
53. Euthynnus lineatus, detalle de la segunda vertebra precaudal
54. Vinciguerria lucetia, detalle de la cabeza
55. Vinciguerria lucetia, detalle del segundo, tercer y cuarto grado de digestion
56. Vinciguerria lucetia, detalle del segundo grado de digestion
57. Vinciguerria lucetia, detalle de la forma de las vertebras
58. Vinciguerria lucetia, detalle de la forma del urostilo
59. Opisthonema libertate, detalle del primer grado de digestion
60. Opisthonema libertate, detalle del segundo y tercer grado de digestion
61. Opisthonema libertate, detalle de la forma del craneo
62. Opisthonema libertate, detalle de la forma de las vertebras
63. Opisthonema libertate, detalle de la forma del urostilo
64. Lagocephalus lagocephalus, detalle del primer grado de digestion
65. Lagocephalus lagocephalus, detalle del segundo grado de digestion
66. Lagocephalus lagocephalus, detalle del tercer grado de digestion
67. Lagocephalus lagocephalus, detalle de la forma del pico
68. Lagocephalus lagocephalus, detalle de la forma del craneo
69. Lagocephalus lagocephalus, detalle de la forma del urostilo y de las vertebras precaudales
Resumen
Se analizo la dieta del pez vela (Istiophorus platypterus) en los principales lugares de desembarco de las flotas comerciales y deportivas que operan en la region de la costa de Oaxaca. Se realizaron muestreos de mayo 2001 a diciembre 2005, con la finalidad de determinar el espectro trofico general y sus posibles variaciones por sexo, temporadas y tallas. Se colectaron un total de 280 estomagos de los cuales 243 (86.79%) presentaron algun tipo de alimento.La mayoria de las presas se encontraron muy digeridas (GD 3) representando el 37.07%, seguidas de presas totalmente digeridas (GD 4) con 28.83%, presas poco digeridas con 22.90% (GD 2) y por ultimo presas recientes con 11.20% (GD 1). Se identificaron 37 tipos de organismos presa, de los cuales 27 (72.97%) fueron peces, 9 (24.32%) cefalopodos y 1 crustaceo (2.70%); los cuales fueron representativos de la dieta, debido a que la mayoria de los recursos troficos alcanzaron su nivel asintotico en un intervalo de 60 a 100 muestras tomadas de forma aleatoria. De acuerdo al indice de importancia relativa general, se encontro que las presas mas importantes fueron el salmonete (Auxis thazard) con 17.42%, seguido de el pez luminoso (Vinciguerria lucetia) (12.94%), el barrilete negro (Euthynnus lineatus) (11.19%), el cocinero (Caranx caballus) (8.58%), la sardina (Opisthonema libertate) (7.15%) y la chapeta (Chloroscombrus orqueta) (6.83%). En los habitos alimentarios por sexo no se encontraron diferencias en las preferencias alimentarias, encontrando solo algunas variaciones en la cantidad de presas consumidas, asi: Vinciguerria lucetia (13.76%) y Opisthonema libertate (12.14%) fueron consumidas con mayor incidencia por las hembras y Auxis thazard (23.65%) y Euthynnus lineatus (14.45%) por los machos. En el analisis por temporadas se encontraron diferencias en la dieta y Auxis thazard (21.72%) y Euthynnus lineatus (12.91%) fueron la dieta preferencial en la epoca de lluvias y Lagocephalus lagocephalus (26.01%) para la de secas. En el analisis por grupos de tallas solo los grupos de tallas intermedias (grupos II y III) no modifican sus preferencias alimentarias, pues presentan la misma dieta. Los valores obtenidos para el indice de Levin clasifican al pez vela en la costa de Oaxaca como un depredador especialista (Ba<0.6), pues se alimento de un mismo de tipo de presas (peces). El traslape en la dieta realizado con el indice simplificado de Morisita-Horn (CH) fue alto por sexos (Ch= 0.92) y grupos de tallas II y III (0.74), lo que indica que estos organismos se alimentan de los mismos tipos de presas, por lo que la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca estuvo constituida principalmente por peces presentando variaciones en comparacion con lo reportado para otras zonas del Pacifico, donde las presas preferenciales son los cefalopodos.
I. - Introduction
El termino “picudos” ha sido ampliamente aceptado para denominar a los grandes peces de las familias Xiphiidae e Istiophoridae, caracterizados por tener la mandibula superior extremadamente elongada. Constituyen un grupo de especies pelagicas distribuidas en las regiones tropicales y subtropicales de todos los oceanos del mundo. Incluyen dos familias, cuatro generos y doce especies. (Nakamura 1985).
De manera particular, el pez vela Istiophorus platypterus (Shaw y Nodder, 1792) es considerado la especie menos oceanica de la familia Istiophoridae y se distribuye en regiones templadas y tropicales de los oceanos Pacifico e Indico. Su limite de distribucion para el Pacifico norte se reporta entre los 45° a 50° N para la parte occidental y 35° N para la oriental. En el Pacifico sur su limite se encuentra entre los 40° a 35° S para el occidente y 35° S en el oriente. Y en el oceano Indico se reporta entre los 45° S para el occidente, y 35° S para el oriente. Estos peces habitan en aguas oceanicas pelagicas, pero pueden acercarse a la zona costera; por lo que son considerados organismos migratorios. Permanecen sobre la termoclina, en aguas con temperaturas que van de los 21 a los 28°C y se ha registrado que nadan en aguas profundas, cerca de los 800 m (Nakamura 1985).
El nombre comun de “pez vela” se debe al gran tamano de su primera aleta dorsal, el cual tiene una dimension mayor que la altura del cuerpo y contribuye en los procesos natatorios de frenado, direccion y huidas, durante sus rapidos desplazamientos. Su cuerpo tiene forma alargada y se encuentra comprimido lateralmente, esto le permite desplazarse facilmente a altas velocidades para alimentarse o para alejarse de sus depredadores, y es considerado el pez mas rapido del mundo, desarrollando velocidades de hasta 109 Km/h (Reebs 2008). La mandibula superior se encuentra prolongada en un largo pico de seccion circular, llamado “rostrum”, el cual es muy esbelto. Estos organismos pueden desarrollar longitudes totales aproximadamente de 360 cm. y un peso maximo mundial reportado de 100.24 Kg. (Allen y Robertson 1994).
Son organismos gonocoricos (los sexos estan separados) y son considerados desovadores pelagicos asincronicos (De Sylva y Rasquin 1997). Se ha observado que las hembras suelen ser de mayor tamano, con respecto a los machos y su apareamiento tiene lugar en aguas tropicales y subtropicales. Los huevos que producen son pequenos (alrededor de 0.85 mm. de diametro) y pelagicos, convirtiendose posteriormente en una larva planctonica (Nakamura 1985).
Los peces vela son voraces depredadores, ocupan el IV nivel trofico en la cadena alimentaria, por lo que se les considera como depredadores tope o tambien llamados depredadores nadadores (Gerking 1994). Dichos organismos son carnivoros muy grandes, y pueden ser colocados en el vertice de la piramide alimentaria marina; ya que su papel ecologico es mantener limitadas a sus poblaciones presa a niveles tan bajos que disminuyen la competencia intraespecifica. Esto ultimo permite que se agreguen mas especies de presas, lo cual a su vez brinda sosten a nuevos depredadores (Krebs 1985).
La conducta alimentaria de I. platypterus, se reporta como la siguiente: cuando uno o varios peces vela, localizan un cardumen de presas potenciales (sardinas, anchovetas, macarelas, etc.) comienzan a perseguirlas, primero a velocidad media (con las aletas medio plegadas). Posteriormente se dirigen hacia ellas a una gran velocidad (con las aletas completamente plegadas) y las capturan realizando giros bruscos con las aletas expandidas (formando una barrera contra el cardumen) y golpeandolas con el pico. Subsecuentemente engullen a los peces aturdidos y/o muertos, primero por la cabeza. Ademas, se ha observado un comportamiento gregario de estos depredadores, al momento de capturar a sus presas (Nakamura 1985).
En cuanto a la alimentacion Rosas-Alayola et al. (2001) mencionan que la presencia de presas asociadas al bentos en la dieta del pez vela, se debe a las posibles migraciones verticales que realizan las presas por la noche. Asi mismo, para el marlin rayado Escobar-Sanchez (2002) senala que generalmente las migraciones horizontales se ven influenciadas por la temperatura del agua, donde la mayoria de los grandes depredadores pelagicos migran a sitios con condiciones apropiadas para su desarrollo y reproduccion. De acuerdo con lo anterior Block et al. (1992 en Helfman et al. 2005) mencionan que los picudos mantienen elevadas temperaturas en el cerebro y en los ojos, permitiendoles cazar en aguas profundas sin experimentar un descenso brusco en las funciones cerebrales y visuales.
Una herramienta empleada para conocer la conducta alimentaria en los peces, es mediante el analisis de la dieta, que proporciona information incidental pero util dado que los consumidores son con frecuencia, muestreadores mas efectivos que muchas artes de pesca comercial (Cerdenares 2005). Ademas, la presencia de un buen numero de recursos explotables (por ejemplo calamares y crustaceos), han sido detectados en algunas areas a traves de observaciones de este tipo (Caddy y Sharp 1988).
Los estudios de la dinamica trofica son considerados como parte del conocimiento global de la estructura y funcionamiento de una comunidad, ya que nos indican la transferencia de energia y los cambios troficos que sufre un ecosistema, y son necesarios para comprender la biologia y la ecologia de los organismos (Gerking 1994). De la alimentacion dependen procesos basicos, como el crecimiento, el desarrollo y la reproduccion, que estan a expensas de la entrada de energia al organismo (Nikolsky 1963). Cuando existe un incremento en el suministro de alimento, puede haber aceleracion en el crecimiento, madurez temprana, incremento en la fecundidad, etc.; y lo contrario sucede cuando el suministro de alimento se reduce, ya que pueden retrasarse el crecimiento y la madurez, disminuir la fecundidad, reducirse el contenido de grasas y el numero de huevos fertilizados, entre otros (Pelaez-Mendoza 1997).
Los habitos alimentarios se encuentran relacionados con la busqueda y la ingestion de alimentos, los cuales deberan distinguirse de la dieta alimenticia que corresponde al estudio calorico de los materiales que habitualmente o fortuitamente llegan a ingerir (Lagler et al. 1990).
En cuanto a su importancia economica, el pez vela representa un recurso comercial en paises como Japon, China y Corea; constituyendo una importante fuente de alimento en algunas zonas del Pacifico (como en nuestro pais) debido a que su carne es considerada de excelente calidad. Para el oceano Pacifico mexicano, en la pesca comercial con palangre (durante 1980-1990), el pez vela registro el 66.5% de la captura. En la zona centro y sur de Mexico, el pez vela representa mas del 50% y ocasionalmente hasta el 90% de la captura en los torneos de la pesca deportiva en los principales puertos de esta area (Santana 1989) y en la pesca comercial represento casi el 40% de la captura total en numero de organismos (Marquez-Farias 1991). En las costas de Mazatlan (Sinaloa) su captura ocupa uno de los primeros lugares entre las pesquerias artesanales de la zona (Garcia-Melgar y Ochoa-Baez 1993 en SAGARPA-INP 2001).
Estudios realizados con especies pelagicas (barrilete, dorado, atun, tiburon) en la costa de Oaxaca mencionan que el pez vela es una especie muy importante para la pesca deportiva, representando el 70% de las capturas. Su temporada inicia en el mes de marzo y termina en noviembre, pero con mayor abundancia de agosto a septiembre (Cerdenares et al. 2003). Esta especie migra siguiendo la isoterma de los 28°C (Nakamura 1985). Por otro lado, la pesca incidental del pez vela en Puerto Angel (Oaxaca) es relevante y el registro de la especie en las capturas comerciales ocurre practicamente durante la mayor parte del ano (Cerdenares et al. 2003).
Estudios realizados por Eldridge y Wares (1974) sobre migracion reportan las mayores abundancias en el area de Mazatlan, Sinaloa durante los meses de abril a septiembre; mientras en Buena Vista, B.C.S., es abundante durante los meses de junio a noviembre y disminuye en diciembre debido a las variaciones dadas por el gradiente de temperatura. Asimismo Hernandez-Herrera (2001), menciona que el limite norte (boca del Golfo de California) de distribution del pez vela ocurre en el verano y que para el invierno, el pez vela se encuentra al sur (Manzanillo y Oaxaca). Este mismo comportamiento migratorio ha sido reportado para el pez vela del Golfo de Arabia, Hoolihan (2003), senala que este pez realiza migraciones latitudinales de la parte norte a la oeste, zona mas alejada del Golfo, recorriendo distancias de 2.5 a 697 Km.
Dentro de las medidas de manejo vigentes en nuestro pais, el pez vela es una especie reservada a la pesca deportiva dentro de la franja costera de 50 millas a partir de la linea de costa. Ademas disposiciones de pesca deportiva en la NOM-017-PESC-1994 (SAGARPA-INP 2001).
El presente estudio abordo los habitos alimentarios del pez vela con la finalidad de conocer sus preferencias alimentarias, y posibles diferencias de acuerdo al sexo, la temporada y los grupos de tallas. Lo anterior, como base para entender el posible comportamiento alimentario de la especie en las costas de Oaxaca, incrementando con ello su conocimiento biologico en el area de estudio, donde la information sobre sus preferencias alimentarias, es muy escasa.
II. - Antecedentes
De manera particular, los primeros estudios sobre alimentacion del pez vela (I. platypterus) fueron realizados en Africa Oriental por Williams (1963), el cual reporta que la especie se alimenta de peces: Decapterus spp, Rastrelliger spp, Euthynnus spp, Dactyloptena spp, y de cefalopodos. Para el oceano Atlantico, Jolley (1977) encuentra que los peces de la familia Scombridae fueron las presas preferenciales, seguidos de los calamares y peces de las familias Belonidae, Carangidae, Clupeidae y Exocoetidae. Voss (1953) y Post et al. (1997) mencionan que existen cambios en la composition especifica de la dieta a lo largo del ciclo de vida del pez vela, y encuentran que las larvas menores de 6 mm de longitud estandar, se alimentan basicamente de copepodos, y conforme aumentan de talla, la dieta va incluyendo peces hasta que estos llegan a predominar. Los adultos se alimentan basicamente de peces y cefalopodos (principalmente calamares), que varian en su composicion especifica y proportion de acuerdo a la zona o epoca del ano. Ovchinnikov (1970) reporta, para el Atlantico oriental, variaciones estacionales en la composicion de la dieta del pez vela Istiophorus albicans (Latreille, 1804): durante el mes de febrero las presas principales observadas fueron cefalopodos, anchovetas y peces del genero Otoperca; en abril la presa principal fue Sardinella y en mayo Auxis thazard (Lacepede, 1800). Ademas, Lacepede (1800) tambien establece, por la proporcion de estomagos vacios, que en zonas oceanicas el alimento es mas escaso, donde las presas principales cambian a calamares y peces de la familia Gempylidae.
Estudios realizados basados en reportes de las unidades pesqueras comerciales y deportivas en varias partes del mundo, mencionan que la competencia entre el pez vela y otras especies de picudos, parece ser minima debido a diferencias en distribution y tallas. Asi, Williams (1963 en Beardsley et al. 1975) para la costa oriental de Africa, supone poca competencia entre el pez vela y marlin rayado, debido a que se capturan en zonas de pesca diferentes. En el oceano Indico ecuatorial occidental, se observa que de las cinco especies de picudos, distribuidas en esta region, el pez vela es el mas costero (Merrett 1971). En el oceano Pacifico Howard y Ueyanagi (1965) mencionan que, aunque el pez vela (I. platypterus) y el marlin negro (Makaira indica) son especies dominantes en ambientes costeros, aparentemente su diferencia en tallas ayuda a disminuir la competencia entre ellas.
Por otro lado, Nakamura (1949 citado por Beardsley et al. 1975) establece que en general, los picudos no tienen predilection por algun tipo de alimento, clasificandolos como depredadores generalistas y oportunistas, capturando lo que es mas abundante en la zona, y lo que pueden localizar o atrapar mas facilmente. Esto permite que aun cuando el pez vela compita por el alimento y areas de reproduccion con algunos de los pelagicos mayores, principalmente del suborden Scombroidei, es muy probable que la especie no se vea afectada (Hernandez-Herrera 2001).
Posteriormente Nakamura (1985) reporta como las presas principales para el pez vela del Indo-Pacifico (I. platypterus) cefalopodos y a peces de las familias: Bramidae, Stromateidae, Carangidae, Ostraciidae, Gempylidae, Scombridae, Trachipteridae, Belonidae, Balistidae, Coryphaenidae, Tetraodontidae, etc.
Evans y Wares (1972) realizaron estudios sobre habitos alimentarios del pez vela, en dos zonas del Sur del Golfo de California (Buena Vista, Baja California Sur y Mazatlan, Sinaloa), en donde analizaron el contenido estomacal de 197 peces vela durante el periodo de 1967 a 1968. De acuerdo a sus resultados, las presas mas importantes en la zona de Mazatlan, fueron peces del genero Polydactilus spp, calamares y cefalopodos Argonauta spp, mientras que para la zona de Buena Vista, las presas mas importantes fueron calamares, y dos especies de peces (Etrumeus teres y Fistularia spp). Eldridge y Wares (1974), a partir de los muestreos llevados a cabo en 1970 en el area de Buena Vista, analizaron los habitos alimentarios de 33 organismos y encontraron algunos cambios en la composicion de la dieta, registrando que las presas mas importantes, de acuerdo al volumen, fueron los peces Etrumeus teres, Fistularia spp, Euthynnus lineatus y Auxis spp.
En especies similares se han realizado estudios para la region sur de la Peninsula de Baja California, por Abitia-Cardenas et al. (1997), donde se reportan como principales presas en la dieta del marlin rayado Tetrapturus audax (Philippi, 1887) a la macarela Scomber japonicus (Houttuyn, 1782); la sardina monterrey Sardinops sagax (Jenyns, 1842); y el calamar gigante Dosidicus gigas (Orbigny, 1835). Asi mismo, Abitia- Cardenas et al. (1999) reportan como principales componentes alimentarios en la dieta del marlin azul Makaira mazara (Jordan y Zinder, 1901) a los salmonetes Auxis spp, los peces ballesta Balistespolylepis (Steindachner, 1876); y al calamar gigante D. gigas.
Galvan-Magana (1999) reporta que para el oceano Pacifico oriental el pez vela se alimenta principalmente de Vinciguerria lucetia (Garman, 1899), Auxis spp, Decapterus macrosoma (Bleeker, 1851), Dosidicus gigas y Benthosema panamense (Taning, 1932). Dos anos mas tarde, Hernandez-Herrera (2001) caracteriza al pez vela como un depredador generalista, basandose en la variedad de su dieta. Ademas, encuentra que en el analisis de la composicion especiflca de la dieta para tres zonas estudiadas, las presas dominantes fueron: zona uno (La Paz, B.C.S.) Dosidicus gigas, Scomber japonicus y Auxis spp; para la zona dos (Cabo San Lucas, B.C.S.) Auxis spp, Selar crumenophthalmus (Bloch, 1793) y Lagocephalus lagocephalus (Linnaeus, 1758) y, para la zona tres (Mazatlan; Puerto Vallarta, Jalisco; Barra de Navidad, Jalisco y Manzanillo, Colima) Argonauta spp, Dosidicus gigas y Auxis spp. Reportando que el pez vela se alimenta principalmente de especies epipelagicas, sin embargo, ocasionalmente hace inmersiones para alimentarse de especies demersales. Ademas, menciona que la variation en la dieta por zona hace suponer que obedece mas a cambios en la distribucion y abundancia de las presas, que a preferencias del pez vela por algun alimento especiflco.
Rosas-Alayola et al. (2001) analizaron, de 1989 a 1991, el contenido estomacal de 576 peces vela que se capturaron en seis diferentes zonas del Pacifico mexicano. Las presas dominantes en la zona de La Paz, fueron el calamar Dosidicus gigas y los peces Scomber japonicus y Auxis spp. Para la zona de Cabo San Lucas, los peces Auxis spp, Selar crumenophthalmus y Lagocephalus lagocephalus. Para la zona de Mazatlan, Puerto Vallarta, Barra de Navidad y Manzanillo, los cefalopodos Argonauta spp, D. gigas y el pez Auxis spp, fueron las presas principales. El alimento dominante del pez vela en las seis zonas fueron especies presa epipelagicas, sin embargo de acuerdo al registro total de especies presa, ocasionalmente puede realizar inmersiones para alimentarse de especies demersales.
En Manzanillo, Perez-Espana et al. (2002) reporta 27 presas en la dieta del pez vela (I. platypterus), siendo el componente mas importante los restos de peces que no pudieron ser identificados debido al estado avanzado de digestion que presentaban. Las presas con los mayores valores de frecuencia de ocurrencia fueron: calamar 56%, Decapterus spp 30.7%, Lagocephalus lagocephalus 30.7%, Fistularia corneta (Gilbert y Starks, 1904) 25.6%, Sufflamen verres (Gilbert y Starks, 1904) 26.6%, Caranx spp 17.9%, Caranx caninus (Gunther, 1867) 15.4% y peces de la familia Chaetodontidae 10.2%. Las presas con mayor peso fueron las siguientes: Decapterus spp 26.5%, restos de peces 24.9%, calamar 17.1%, Auxis spp 9.6% y L. lagocephalus 8.4%. Finalmente el valor de indice de importancia relativa, que combina el peso y la frecuencia de ocurrencia, mostro que las presas mas importantes fueron: restos de peces 45.5%, calamar 23%, Decapterus spp 19.4%, L. lagocephalus 6.2%, Fistularia corneta 1.4% y Auxis spp 1.2% que en conjunto representaron el 96.7% del indice de importancia relativa (IIR).
Estudios realizados en 533 organismos analizados por Arizmendi-Rodriguez (2004) en el area de Mazatlan (Sinaloa), revelan que el espectro alimentario del pez vela esta compuesto principalmente por tres grupos principales: peces, cefalopodos y crustaceos. Ademas, se menciona que el pez vela consume un total de 62 presas diferentes, de las cuales las mas importantes son D. gigas, Argonauta spp, y B. polylepis. Llegando a la conclusion de que este depredador es un organismo especialista debido a que consume presas que tienden a formar agrupaciones.
En la costa de Jalisco Amezcua-Gomez et al. (2006), revelan 2 grupos principales de presas en la dieta del pez vela (cefalopodos 50% y peces 49%), siendo las presas mas importantes, segun el indice de importancia relativa (IIR): Argonauta cornuta 39%, Dosidicus gigas 12%, Decapterus macarellus (Cuvier, 1833) 8%, Auxis spp, 6% S. crumenophthalmus y S. verres 5%.
En la costa de Oaxaca, se reportan como principales componentes alimentarios de la dieta del pez vela (I. platypterus) a los peces en un 80%, de los cuales sobresalen Coryphaena hippurus y Auxis thazard, y en segundo termino los decapodos Portunus xantusii y en minima proportion cefalopodos (Argonauta spp). Dichos analisis correspondientes a 223 estomagos provenientes de la pesca deportiva (Cerdenares et al. 2003). Posteriormente, Cerdenares (2005) reporta que para la costa de Oaxaca, el espectro trofico del pez vela esta representado por 28 tipos de presas, de las cuales los peces representan mas del 95%, sobresaliendo las especies C. hippurus y A. thazard; en segundo termino estan las familias Carangidae y Hemiramphidae y el genero Sphoeroides; los cefalopodos Ommastrephes bartrami (Lesueur, 1821) y Argonauta spp representando el 5.3% y por ultimo los crustaceos P. xantusii con el 1.28%. Los grupos restantes los considera como incidentales por su baja frecuencia de ocurrencia. Ademas observa que el pez vela consume organismos pequenos que forman parte del macroplancton, es decir: estomatopodos, decapodos, y peces en estadio larvario o juveniles.
III. - Justification
En los principales puntos de desembarco de la costa de Oaxaca el pez vela representa un recurso muy importante debido a su abundancia durante la mayor parte del ano. El recurso se extrae mediante dos vias: la pesca deportiva, la cual se lleva a cabo mediante tres torneos anuales en la costa de Oaxaca (en mayo en Huatulco, en junio en Salina Cruz y en noviembre en Puerto Escondido) los cuales son un atractivo turistico para la region y dejan a su paso un derrame economico importante; y la segunda, la pesca riberena, donde las capturas se reportan como pesca incidental.
A pesar de la importancia economica que tiene el recurso para la pesca, es escasa la information sobre los aspectos basicos de su biologia (comportamiento alimentario, reproduction, edad, crecimiento, etc.). Por tal motivo es importante conocer dichos aspectos, pues es considerado un depredador tope, lo que le confiere gran importancia ecologica dentro del ambiente marino, como regulador de poblaciones.
En este sentido, es necesario generar informacion para poder describir con detalle sus preferencias alimentarias; as! como las interacciones rnter e intraespetificas de la especie, que podrian ayudar a entender o describir los patrones de distribution y migration tanto del pez vela como de sus especies presa, considerando que estos organismos pueden funcionar como eficientes indicadores indirectos de la ictiofauna (Cerdenares 2005).
Por lo que el proposito de este trabajo es analizar los aspectos alimentarios del pez vela en la costa de Oaxaca, debido a que la zona de estudio es considerada como una importante area de alimentation para otras especies de pelagicos mayores; y a su vez en conjunto con otros estudios, funja como un complemento sobre la biologia basica de la especie.
IV. - Hipotesis de trabajo
Debido a la importancia que representa la especie para la flota riberena (comercial) y deportiva en el area de estudio, se analizo el espectro trofico a partir de las siguientes premisas:
1) En el presente estudio se espera que el pez vela (I. platypterus) se alimente de especies similares y/o equivalentes a las especies reportadas para otras regiones del Pacifico, de acuerdo con lo reportado en trabajos previos.
2) De acuerdo con los estudios realizados por Nikolsky (1969) y Hernandez-Herrera (2001), se espera que existan diferencias en la dieta por sexos.
3) Ya que existe una marcada estacionalidad en la region, se espera encontrar diferencias en la composicion de la dieta del pez vela por temporadas.
4) Debido a que se reportan cambios en la composition especifica de la dieta a lo largo del ciclo de vida del pez vela (Voss 1953 y Post et al. 1997), se espera que existan diferencias en la composicion de la dieta por tallas.
V. - Objetivos
V. 1 Objetivo general
Determinar los habitos alimentarios del pez vela Istiophorus platypterus (Shaw y Nodder, 1792) capturado por la flota deportiva y riberena, durante 2001 al 2005 en los principales puntos de desembarco de la costa de Oaxaca.
V. 2 Objetivos particulares
1 Describir la composition especifica de la dieta del pez vela
2 Determinar las preferencias alimentarias del pez vela por sexos, temporadas y grupos de tallas
3 Estimar la amplitud de la dieta del pez vela por sexos, temporadas y grupos de tallas
4 Determinar el traslapamiento trofico del pez vela por sexos, temporadas, y grupos de tallas.
VI. - Area de estudio
El area de estudio comprende las principales zonas de desembarco de las unidades pesqueras deportivas o riberenas de la zona costera oxaquena: su limite superior se encuentra en la localidad de Puerto Escondido, con coordenadas 15° 51’59’’ de latitud norte y a 97° 04’10” de longitud oeste; por otro lado, el limite inferior es la localidad de Salina Cruz (16° 11’ 05” de latitud norte y 95°11’43” de longitud oeste). De manera particular y para describir el area de estudio, se agruparon las localidades en dos regiones. La primera de ellas, conocida como Costa, que abarca las localidades de Puerto Escondido, Puerto Angel y Santa Cruz (Huatulco). La segunda region se le conoce con el nombre de Itsmo de Tehuantepec (porcion terrestre), donde se localiza el puerto de Salina Cruz, y pertenece a la region marina conocida como Golfo de Tehuantepec. Dicha regionalizacion fue elaborada con la finalidad de simplificar su description y caracterizacion (Fig. 1).
Las caracteristicas generales del area de estudio son la presencia de una marcada temporalidad, que se divide en dos epocas climaticas, debido a la influencia de la zona generadora de huracanes, que corresponde al Golfo de Tehuantepec, la cual se activa en mayo marcando el inicio de la temporada de lluvias. Este fenomeno causa lluvias torrenciales en todas las costas de Oaxaca durante siete meses, de mayo a noviembre. La precipitation media anual es de 800 a 1200 mm y la evaporation en el area es de 900 mm anuales. La epoca que corresponde al estiaje abarca de diciembre a abril (Peralta- Meixueiro 2001 y Ahumada, UMAR, com. pers. 2009). Aunado a ello, existe la presencia de la Corriente Costera de Costa Rica y de la Contracorriente Norecuatorial en la epoca de lluvias, ademas de la influencia de la Corriente fria de California en la epoca de secas (Fischer et al. 1995). La temperatura superficial anual del mar, durante la mayor parte del ano, se reporta entre 25 y 30°C para las costas oaxaquenas (Vazquez et al. 1990).
VI. 1 Costa de Oaxaca
La porcion “Costa” de Oaxaca, es la franja costera que abarca desde las BaMas de Huatulco hasta la frontera con el estado de Guerrero. En esta zona las pesquerias riberenas, tambien llamadas artesanales o de pequena escala, explotan directamente los recursos pelagicos, a la par de los recursos demersales costeros (Cerdenares et al. 2003).
De acuerdo con el criterio de Koppen, modificado por Garcia (1981), la region es de tipo Aw”0 (w) ig que corresponde a un clima calido subhumedo con lluvias en verano. La temperatura promedio anual varia de 26 a 36° C. La precipitacion se reporta de los 90 a los 103.8 mm, con una humedad que se mantiene arriba del 60% debido a la proximidad con el mar. Los vientos dominantes provienen del oeste, suroeste y sur durante primavera y verano debido al desplazamiento de la zona intertropical de convergencia hacia el norte y a la incidencia de los ciclones que provocan lluvias torrenciales sobre todo a principios de otono y dejan un oleaje de 3 a 6 m en promedio. En invierno, se sienten con mayor fuerza los vientos del oeste. La costa es principalmente rocosa y solamente en escasas porciones se desarrolla una incipiente planicie costera; frente a ella la plataforma continental es muy angosta. En esta region predominan las costas primarias formadas por procesos diastroficos y en menor proportion costas secundarias sea por erosion, por oleaje o por depositation marina (Carranza-Edwards et al. 1975).
Esta portion pertenece a la region biogeografica conocida como provincia mexicana, la cual abarca desde BaMa Banderas (Jalisco), con coordenadas 20° 44’28’’, de latitud norte y 105° 25’33’’, de longitud oeste; hasta BaMa Tangolunda (Oaxaca) (15°45’37’’ de latitud norte y 96°05’36’’ de longitud oeste) (Fischer et al. 1995).
VI. 2 Golfo de Tehuantepec
El Golfo de Tehuantepec es la frontera oceanica sur de la zona economica exclusiva de Mexico en el oceano Pacifico. Es una region de aproximadamente 125,000 km2 delimitada al sur por la latitud de 12° N, al norte por la costa mexicana entre Puerto Angel, Oaxaca y Puerto Madero, Chiapas, al este por el meridiano 92° W. Si en un mapa se traza un circulo para localizar el Golfo de Tehuantepec, este seria tangente al puerto de Salina Cruz, Oaxaca, su centra estaria en el punto de coordenadas geograficas 13°45’ N y 94°45’ W y su radio seria de unos 200 km (Gallegos-Garcia y Barberan-Falcon 1998 en Tapia-Garcia 1998).
Se encuentra influenciado por los vientos provenientes del norte, las tormentas tropicales, por la oscilacion bianual del Parifico y por los eventos del “El Nino” Oscilacion del Sur. En epoca de secas el Golfo responde a la presencia de los “Nortes”, que son vientos intensos procedentes del norte; estos vientos pasan primero sobre el Golfo de Mexico, despues cruzan el Istmo de Tehuantepec y afectan mas tarde la dinamica del Golfo de Tehuantepec (Monreal-Gomez y Salas de Leon 1998 en Tapia- Garria 1998). Los vientos del norte, “Tehuanos”, afectan la dinamica del Golfo de Tehuantepec ya que producen un arrastre del agua hacia el sur compensandola con agua de los lados y del fondo, ademas causan una mezcla considerable a lo largo del eje del viento. Cuando se presentan surgencias (ascenso de agua fria, salina y rica en nutrientes de fondo, las cuales van a la superficie desde profundidades de hasta 50 m), se provoca un descenso en la temperatura superficial (varios grados mas baja que la observada en cualquier otra parte de la region mas al sur) y un aumento de la salinidad (Tapia-Garcia 1998).
De acuerdo con el criterio de Koppen, modificado por Garcia (1981), la region es de tipo Aw” que corresponde a un clima calido subhumedo, el mas seco de los subhumedos, con regimen de lluvias en verano y presencia de Canicula e Isoterma, con una marcha anual de la temperatura que lo situan dentro del tipo Ganges (Monreal- Gomez y Salas de Leon 1998 en Tapia-Gacia 1998).
El Golfo de Tehuantepec se caracteriza por tener tres regimenes hidrograficos. El primero corresponde al giro anticiclonico en el oeste del golfo, el segundo o regimen central esta afectado directamente por los nortes y es donde ocurren las surgencias, y el tercero o regimen del este es menos afectado por los nortes, esta region presenta una superficie termohalina caracteristica de las aguas del oceano Pacifico Tropical del Este, menos salina y mas calida (Lavin et al. 1992, Robles-Jarero y Lara-Lara 1998 en Tapia- Garcia, 1998).
Carranza-Edwards et al. (1975) describen el perfil costero del Istmo de Tehuantepec desde Salina Cruz hasta los limites de la Republica de Guatemala, como una llanura costera en desarrollo, de amplitud moderada, asociada a una plataforma continental amplia. Ademas, la region Istmo de Tehuantepec, pertenece a la region biogeografica conocida como provincia panamica, la cual abarca desde Bahia Tangolunda; hasta Colombia, Ecuador (con coordenadas 1° 01’16’’, de latitud norte y 79° 48’57’’, de longitud oeste); es decir hasta el hmite sur del Parifico centro-oriental (Fischer et al. 1995).
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Figura 1. Localization del area de estudio, donde se indican los principales puntos de desembarco de las flotas deportiva y riberena (comercial).
VII. - Materiales y metodo
Se caracterizo el metodo de captura del pez vela (I. platypterus) en la costa de Oaxaca, para contar con information adicional, donde las capturas se realizaron por los Pescadores y no por el autor de este trabajo. Solamente se participo en los viajes de pesca en contadas ocasiones para realizar el registro pesquero y para tener una vision mas amplia de la(s) area(s) de captura y del metodo de pesca. Esta caracterizacion es importante, ya que el metodo de captura de la especie puede variar de acuerdo al tipo de pesca y/o a su disposition espacio-temporal (Cerdenares et al. 2003), afectando la selectividad y el grado de digestion para el analisis en la dieta.
VII. 1 Metodo de captura
a. Pesca riberena
Los muestreos fueron realizados de mayo del 2001 a diciembre 2005 (2 dias consecutivos por mes en cada localidad) (ver Anexo 3). La captura de los ejemplares se realizo a no menos de 1 milla a partir de la linea de costa y hasta las 17 millas nauticas; a bordo de embarcaciones de tipo panga de 7-10 m de eslora y con motor fuera de borda de 60 a 115 caballos de fuerza (HP). Las artes de pesca empleadas fueron el palangre modificado (boyas); y se utilizo anzuelos tipo noruego (con tamanos 6,8 y12) con carnada viva: ojoton (Selar crumenophthalmus), silillo o pajarito (Hemiramphus saltador) y/o cocinero (Caranx caballus). Por otro lado, en ciertas localidades (como en Puerto Angel o Puerto Escondido, por ejemplo), algunas embarcaciones utilizan, como arte de pesca las redes de deriva de 4-6 pulgadas de luz de malla. Ello se debe a que en estas localidades se utilizaron estas artes de pesca para la captura del tiburon, y de manera incidental aparecio el pez vela. Por otro lado, en cada embarcacion participaron de 2 a 4 pescadores y el tiempo de captura aproximado fue de 4 a 9 horas promedio, partiendo a las 6:00 hrs. y arribando de 10:00-15:00 hrs. aproximadamente (el cual puede variar de acuerdo con la abundancia de la especie y al metodo de captura empleado).
b. Pesca deportiva
Para la pesca deportiva se realizaron tres muestreos anuales del 2001 al 2005 (Anexo 3); durante los torneos de pesca deportiva (que duran de 2 a 3 dias consecutivos y con horario de captura oficial de 7:00 a las 15:00 horas/dia de pesca), los cuales corresponden a las siguientes localidades: Puerto Escondido (noviembre), Puerto Angel (marzo 2002), Huatulco (mayo), Salina Cruz (junio). Se utiliza como arte de pesca la cana (de 1.5 m de largo) y carrete; aunado a ello, el uso de anzuelos de tipo noruego o “salmo hook” de diferentes tamanos (mas comunes los de los numeros 6, 8 y 12), con senuelo o carnada viva (utilizando las misas especies que en la pesca riberena), los cuales se “trolean” a velocidad media (4 a 8 nudos). Las embarcaciones son de tipo panga de fibra de vidrio, de 7-10 m de eslora con motor fuera de borda de 50-115 HP (con un numero aproximado de tripulantes de 4-6 personas por embarcacion); o bien yates de 15-30 metros de eslora y con motor fuera de borda o estacionario de 90-350 HP (con 5-10 tripulantes por embarcacion) (Cerdenares et al. 2003).
VII. 2 Trabajo de campo
Durante el periodo 2001 al 2005 se realizaron muestreos (mensuales y anuales) para la pesca riberena y deportiva en los principales puntos de desembarco de las flotas pesqueras de las costas de Oaxaca en las localidades de Puerto Escondido, Puerto Angel, Santa Cruz (Huatulco) y Salina Cruz (Fig. 1). De cada organismo se midio la longitud ojo furca (Lo.f) y/o longitud del troncho (Ltr) en centimetros, con ayuda de una cinta metrica flexible de 20 metros (Fig. 2); ademas se peso con una balanza digital con capacidad maxima de 500 kg y con una prescision de 100 g.; se determino el sexo (mediante la inspection visual de las gonadas) de los organismos capturados. Posteriormente se procedio a extraer los estomagos, mediante una diseccion de la cavidad abdominal, separando las visceras de cada ejemplar. Los contenidos estomacales fueron vertidos en bolsas de polietileno (previamente etiquetadas), preservados en hielo y transportados al laboratorio de Ictiologia y Biologia Pesquera de la Universidad del Mar (Puerto Angel), donde las muestras se fijaron en formol al 10%, neutralizado previamente con tetraborato de sodio (Borax) a saturacion. Posteriormente, a cada muestra se le adiciono alcohol al 70% (para preservar los tejidos) y se almacenaron, dentro de cubetas de plastico de 20 litros, tapadas y rotuladas para su posterior analisis.
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Figura 2. Istiophorusplatypterus modificado de Nakamura (1985), donde se indica la longitud del troncho (Ltr) y la longitud Ojo-Furca (Lof).
VII.3 Trabajo de Laboratorio
VII.3.1 Analisis cualitativo
Para el analisis cualitativo se utilizo la metodologia planteada por Cailliet et al (1986), para el analisis de contenido estomacal y deacuerdo con ello se separaron las presas encontradas en cada estomago en grandes grupos (peces, cefalopodos y/o crustaceos), mediante la inspection visual. Posteriormente, se realizo una comparacion de las estructuras duras (forma del urostilo, craneo, vertebras, espinas, pico, etc.) de las presas encontradas con la coleccion ictiologica de referencia del Laboratorio de Ictiologia y Biologia Pesquera (LIBP) y con la coleccion de estructuras oseas de docencia del LIBP; y se identificaron las especies presas observadas en cada estomago recolectado hasta el minimo taxon posible. Para la identification taxonomica de los peces se utilizo el trabajo de Allen y Robertson (1994) y las claves de identificacion de Fischer et al. (1995). Los crustaceos se identificaron por medio de los exoesqueletos o por restos de estos, utilizandose las claves de Rodriguez (1987) y Fischer et al. (1995). Los cefalopodos se identificaron mediante las claves de Fischer et al. (1995), o bien, por medio de sus mandibulas con las claves de Clarke (1962,1986), Iverson y Pinkas (1971), y Wolff (1982, 1984), y se compararon con la coleccion de referencia de moluscos cefalopodos del LIBP. Por ultimo, se estimo su biomasa, mediante la metodologia planteada por Lu y Ickeringill (2002). Asi mismo, se determino el grado de digestion de acuerdo con Galvan- Magana (1999), asignando un numero a cada una de las presas encontradas, en un intervalo de 1 a 4, asi: 1= reciente (organismos frescos o no digeridos); 2= poco digeridos (materia organica intermedia); 3= muy digeridos (esqueletos de peces junto con restos organicos o exoesqueletos de crustaceos); 4= completamente digerido (estructuras duras, picos de cefalopodos, vertebras y/o esqueletos de peces). Por ultimo se conformo una coleccion fotografica de referencia de las principales presas en los diferentes grados de digestion (misma se encuentra depositada en el LIBP) (Anexo 4).
VII.4 Trabajo de gabinete
VII.4.1 Tamano de muestra
Para determinar si el numero de estomagos analizados fue el adecuado para representar el espectro trofico del pez vela (Istiophorus platypterus) en la costa de Oaxaca, se desarrollo una grafica entre el numero acumulado de presas y el numero de estomagos analizados de manera aleatoria, en la cual si llega a adquirir una forma asintotica, indica que el numero de muestras consideradas es suficiente para caracterizar la dieta. De forma similar a las curvas de especies acumuladas en los estudios de comunidades (Magurran 1998).
VII.4.2 Analisis cuantitativo
En el analisis cuantitativo de los contenidos estomacales se utilizaron los metodos numerico (N), gravimetrico (G), y de frecuencia de ocurrencia (FO) de acuerdo con Hyslop (1980) y Cailliet et al. (1986), los cuales fueron utilizados para evaluar la importancia de cada uno de los componentes alimentarios de manera general, por sexos, temporadas y tallas; asi como para describir la composition especifica de la dieta.
VII.4.2.1 Metodo numerico (N)
Se registo la importancia numerica de cada una de las categorias alimentarias presente por estomago revisado (Pinkas et al. 1971), por lo que se cuantifico el numero maximo de cada una de ellas como sigue: el numero de peces fue registrado con base en el numero de organismos completos, columnas vertebrales, craneos, mandibulas y/o globos oculares observados; el numero de crustaceos mediante el numero pareado de ojos, quelas o torax encontrados. En cuanto a los cefalopodos, se asumio el numero total de estos mediante la presencia pareada de mandibulas (Talent 1976).
El metodo numerico (N) se expresa como:
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Donde:
N = porcentaje en numero de cada especie presa
ne = numero total de organismos encontrados de la presa “e”
Ne = numero total de todas las presas en todos los estomagos = En
VII.4.2.2 Metodo gravimetrico (G)
El metodo gravimetrico se utilizo para conocer la importancia en peso (biomasa) de cada categoria alimentaria consumida (Parker 1963 en Hyslop 1980), por lo que cada una de ellas fue separada y pesada de manera individual en una balanza digital OHAUS CS-5000 con capacidad maxima de 5,000 gramos (g) y con una precision de 0.1 g.
El metodo gravimetrico (G) se expresa como:
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Donde:
G = porcentaje en peso de cada especie presa
pe = peso (g) total de los organismos encontrados de la presa “e”
Pe = peso (g) total de todas las presas en todos los estomagos = Epe
VII.4.2.3 Metodo de frecuencia de ocurrencia (FO)
Con este metodo, se obtuvo el numero de estomagos que contenian una determinada categoria alimentaria (especies presa) (Cailliet et al. 1986), por lo que se registro el numero de organismos que consumieron un determinado tipo de alimento.
El metodo de frecuencia de ocurrencia (FO) se expresa:
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FO = porcentaje de frecuencia de ocurrencia de cada especie presa
fe = numero de estomagos donde se encontro la presa “e”
Fe = numero total de estomagos que consumieron todas las presas = f
VII.4.3 Importancia alimentaria
VII.4.3.1 Indice de Importancia Relativa (IIR)
El indice de importancia relativa incorpora los valores numericos, gravimetricos, asi como la frecuencia de ocurrencia de las especies presa, por lo que se considero el indice de importancia relativa (IIR) propuesto por Pinkas et al. (1971) para analizar la importancia alimentaria general por sexo, temporadas y tallas. Este indice es util debido a que los resultados obtenidos son mas representativos que los obtenidos por los metodos individuales. Esto se debe a que cada metodo podria sobrestimar la importancia real de cada categoria alimentaria. Es decir, un alto porcentaje numerico nos refleja cual es la presa que se consume en mayor numero y que esta intimamente relacionado con el tamano de la misma (por lo cual es de esperarse que presas pequenas se encuentren en mayor numero a comparacion de presas grandes). Por otro lado, un alto porcentaje gravimetrico nos refleja cual presa es mas importante de acuerdo a su biomasa, sin tomar en cuenta su numero.Y por ultimo, el porcentaje de frecuencia de ocurrencia nos refleja el numero de depredadores que consumieron al menos una de las categorias alimentarias, aunque esta sea relativamente escasa, es decir, no toma en cuenta su numero o biomasa (Cailliet et al. 1986).
El indice de importancia relativa (IIR) se expresa:
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Donde:
IIR = indice de importancia relativa de cada categoria alimentaria
N = porcentaje del numero de cada organismo presa
G = porcentaje en peso de cada organismos presa
FO = porcentaje de frecuencia de ocurrencia de organismos presa
El indice de importancia relativa de Pinkas et al. (1971) posee una categorization para indicar la importancia del tipo de presa, de acuerdo con el valor acumulado del IIR (Tabla 1).
Tabla 1. Categorias de las presas para el valor acumulado del indice de importancia relativa, de acuerdo con Pinkas et al. (1971)
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VII.4.4 Indices ecologicos
VII.4.4.1 Amplitud de la dieta
VII.4.4.1.1 Indice de Levin (BA)
Para conocer la amplitud de nicho trofico general, por sexos, temporadas y tallas; se utilizo el indice estandarizado de Levin. Esta medida precisa cuantitativamente si los organismos son generalistas cuando presentan una alimentacidn variada o si son especialistas al consumir preferentemente una presa. Los valores de este indice fluctuan de 0 a 1, donde: valores de BA menores a 0.6 indican depredador especialista, y valores mayores a 0.6 indican depredadores generalistas (Ludwig y Reynolds 1988 en Hernandez-Herrera 2001). Ademas proporciona mas relevancia a presas abundantes que fueron utilizadas por un depredador; asimismo asume que todas las especies estan representadas en la muestra y que las muestras fueron tomadas al azar (Hurlbert 1978 en Krebs 1999). Los valores de este indice se obtienen mediante la siguiente expresion:
Indice estandarizado de Levin para la amplitud de nicho (BA):
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Donde:
Ba = es la amplitud de nicho estandarizado de Levin
n = es el numero de posibles componentes alimentarios
B = es la medida para la amplitud de nicho de Levin, y se calcula con la siguiente expresion:
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Donde:
py- = proportion de individuos que consumen el recurso j y se calcula como:
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Donde:
Nj = numero de individuos que consumieron el recurso “j”
SNj= numero total de individuos que consumieron todas las presas
VII.4.4.2 Traslape trofico
VII.4.4.2.1 Indice simplificado de Morisita-Horn (Ch)
Para observar las relaciones alimentarias entre las diferentes categorias (sexos, temporadas y tallas) se calculo el indice simplificado de Morisita-Horn (Ch) (Krebs 1999). El cual arroja valores desde 0 (no traslape, cuando las dietas son completamente diferentes) hasta 1 (traslape, cuando las dietas son identicas). Por lo cual, se considera que existe un traslape significativo de la dieta cuando el valor del indice excede a 0.60 (Langton 1982 en Vazquez et al. 2008) (Tabla 2). Se asume que las muestras fueron tomadas al azar de dos distribuciones hipoteticas y se obtiene mediante la siguiente expresion:
Indice simplificado de Morisita-Horn (Ch):
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Donde:
CH = índice simplificado de Morisita-Horn para el traslape de dieta de dos categorías “j” y “k”.
pij = proporción de la presa “i” utilizada en la categoría “j”
pik = proporción de la presa “i” utilizada en la categoría “k”
n = número total de presas utilizadas (i = 1, 2, 3……, n)
Tabla 2. Clasificación para el traslape de la dieta, de acuerdo con Langton (1982).
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VII.4.5 Análisis estadísticos
VII.4.5.1 Estimación de los grupos de talla
Para la localidad de Puerto Angel, dado que la mayoría de los organismos llegan sin cabeza, se realizó un análsis de regresión lineal simple con los datos de la pesca deportiva, para recuperar los datos de longitud ojo-furca (Lo-f), a partir de la longitud del troncho con la ecuación: Ltr =11.918+ Lo-f 0.7442; R2 =0.85, y obtener con ello la totalidad de las tallas en todas las muestras analizadas. Posteriormente se realizó un análisis de Bhattacharya a las medidas de longitud ojo-furca con el software FISAT II (versión 1.2.2), para encontrar e identificar los posibles grupos de tallas (Goonetilleke y Sivasubramaniam 1987). El método de Bhattacharya (1967), consiste básicamente en separar una distribucion, en componentes gaussianos cada uno de las cuales representan un grupo o cohorte con una moda tal en una distribución de frecuencia de tallas. En el análisis cada intervalo quedó establecido con una amplitud de 5 cm, de acuerdo con los criterios establecidos para pelágicos mayores (Anislado, UMAR, com. pers. 2009).
VII.4.5.2 Diferencias en la dieta
Con el fin de sustentar las posibles diferencias o similitudes en la dieta se aplicó un análisis de correspondencia (Zar 1996) por sexos, termporadas y tallas con el software STATISTICA (versión 7.0), utilizando los resultados obtenidos del IIR. Se emplearon dos tipos de tablas de contingencia, la primera de 2x37 y la segunda de 4x37. Donde: 2 y 4= representaron las categorías analizadas (sexos, temporadas y/o grupos de tallas) y 37 representó el número de especies encontradas en la dieta. El análisis de correspondencia realiza una reducción dimensional (similar al análisis factorial) y un mapa perceptual (similar al análisis multidimensional). Por medio de este análisis, la asociación o “correspondencia” de las presas se asocian a cierta categoría (sexos, temporadas y grupos de tallas) y se evidencía a través de una medida de similitud originada por la diferencia entre el valor esperado y el observado. El análisis de correspondencia proporciona una representación multivariante de la interdependencia de datos métricos que no es posible realizar con otros métodos (Hair et al. 1999).
VIII. - Resultados
VIII.1 Tamano de muestra
El comportamiento del numero de grupos troficos consumidos de forma acumulada, en relation al incremento en el numero de muestras, mostro que la mayoria de los recursos troficos alcanzan su nivel asintotico en un intervalo de 60 a 100 muestras tomadas de forma aleatoria, por lo que se considero que el tamano de muestras analizadas fue representativo para caracterizar la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca (Fig. 3)
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Figura 3. Curva de especies acumuladas para el tamano de muestra en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca.
VIII.2 Espectro trofico general
Se colectaron un total de 280 estomagos de pez vela, de los cuales, 97 (34.64%) pertenecieron a la pesca riberena y 183 (65.36%) a la deportiva (Tablas 8 y 9 en anexo 3). Las tallas analizadas estuvieron entre 93 y 216.5 cm de longitud ojo-furca con un promedio de 166.93 ± 14.52; y un peso entre 15.2 y 51.1 kg; con un promedio de 30.76 ± 6.46 kg. De los 280 estomagos revisados, 243 (86.79%) presentaron algun tipo de alimento y 37 (13.21%) fueron estomagos vacios (Tabla 3).
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Tabla 3. Numero de muestras analizadas para la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
Se identificaron un total de 37 tipos de organismos presa, de los cuales 27 (72.97%) fueron peces, 9 (24.32%) cefalopodos y 1 (2.70%) crustaceos (Fig. 4); y que corresponden a 11 ordenes, 22 familias, 32 generos y 37 especies (Anexo 1).
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Figura 4. Porcentaje por grupos de presas encontradas en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca.
La mayoria de las presas se encontraron en grado de digestion (GD) 3 representando el 37.07%, es decir, presas muy digeridas; seguidas de presas totalmente digeridas (GD 4) con 28.83%, presas poco digeridas con 22.90% (GD 2); y por ultimo presas recientes con 11.20% (GD 1) (Fig. 5).
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Figura 5. Porcentaje de presas analizadas de acuerdo al grado de digestion observado para la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca.
VIII.2.2 Analisis cuantitativo
VIII.2.2.1 Metodo numerico (N)
Aplicando el metodo numerico, fueron cuantificados un total de 1,867 organismos presa en todos los estomagos, de los cuales el 83.66% correspondieron a peces, el 15.96% a cefalopodos y el 0.37% a crustaceos. La especie que presento mayor porcentaje numerico fue el pez luminosoVinciguerria lucetia (22.28%), seguida de la chapeta Chloroscombrus orqueta (8.14%), el cocinero Caranx caballus (6.80%), el pez trompeta Fistularia corneta (6.11%), la sardina Ophisthonema libertate (4.98%) y el Argonauta sp2 (4.28%) (Fig. 6).
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Figura 6. Metodo numerico de las presas encontradas en la dieta general del pez vela en la costa de Oaxaca.
VIII.2.2.2 Metodo gravimetrico (G)
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Las presas en el total de estomagos analizados acumularon un peso total de 33,881.4 g. de los cuales el 92.02% correspondieron a peces, el 7.96% a cefalopodos y el 0.03% a crustaceos. Los componentes mas importantes fueron el barrilete negro Euthynnus lineatus (18.91%), seguido del salmonete Auxis thazard (15.50%), el dorado Coryphaena hippurus (13.55%), la sardina O. libertate (7.87%), el botete oceanico Lagocephalus lagocephalus (6.64%) y el cocinero C. caballus (5.53%) (Fig. 7).
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Figura 7. Metodo gravimetrico de las presas encontradas en la dieta general del pez vela en la costa de Oaxaca.
VIII.2.2.3 Metodo de frecuencia de ocurrencia (FO)
De acuerdo con la frecuencia de ocurrencia los peces representaron el 87.43%, los cefalopodos el 7.96% y los crustaceos el 0.03%. Las presas mas importantes fueron el salmonete A. thazard que porto el 8.63%, seguido de la chapeta C. orqueta con 6.94%, el cocinero C. caballus (6.57%), el botete oceanicoL. lagocephalus (6.38%), el pajarito Hemiramphus saltador (5.82%), y la sardina O. libertate (5.25%) (Fig. 8).
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Figura 8. Metodo de frecuencia de ocurrencia de las presas encontradas en la dieta general
del pez vela en la costa de Oaxaca.
VIII.2.3 Importancia alimentaria
VIII.2.3.1 Indice de importancia relativa (IIR)
Con respecto al indice de importancia relativa, se encontro que los peces representaron el 95.38%, los cefalopodos el 4.56% y los crustaceos el 0.06%. Las presas principales fueron el salmonete A. thazard representando el 17.42% y el pez luminoso V. lucetia con 12.94%, las secundarias fueron E. lineatus (11.19%) junto con C. caballus (8.58%); las accesorias O. libertate (7.15%), C. orqueta (6.83%), L. lagocephalus (6.74%) y C. hippurus (5.13%); dentro de las accientales se observo que H. saltador represento el 4.64%. Por lo que estas 9 especies conformaron el 80.63% del IIR. (Fig. 9 y Tabla 10 en el anexo 3).
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Del total de muestras, 156 (55.71%) correspondieron a hembras y 124(44.29%) a machos (Tabla 4). Las tallas de las hembras tuvieron valores entre 131 y 216.5 cm. de longitud ojo-furca, con un promedio de 169.3± 13.5; y un peso entre 36.8 y 47.7 Kg., con un promedio de 31.5 ±6.5. Las tallas de los machos tuvieron valores entre 93 y 214 cm. de longitud ojo-furca; con un promedio de 163.8 ± 15.2; y un peso entre 22.1 y 51.1 Kg. con un promedio de 29.8 ± 6.2.
Tabla 4. Numero de muestras analizadas por sexos para la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
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VIII.3.1 Dieta de las hembras
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La dieta de las hembras la conformaron 34 tipos de presas de los cuales 26 (76.47%) fueron peces, 7 (20.59%) cefalopodos y 1(2.94%) crustaceo; que correspondieron a 12 ordenes, 21 familias, 30 generos y 34 especies. La especie que presento mayor porcentaje numerico fue el pez luminoso V. lucetia representando el 21.42% (Fig. 10); en peso el barrilete negro E. lineatus (16.18%), fue la mas importante (Fig. 11); en el analisis de frecuencia de ocurrencia la especie que presento los valores mas altos fue el salmonete A. thazard representado el 7.67% (Fig. 12).
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Figura 10. Método numérico de las presas encontradas en la dieta de las hembras del pez vela en la costa de Oaxaca.
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Figura 11. Método gravimétrico de las presas encontradas en la dieta de las hembras del pez vela en la costa de Oaxaca.
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Figura 12. Metodo de frecuencia de ocurrencia de las presas encontradas en la dieta de las hembras del pez vela en la costa de Oaxaca.
Con respecto al indice de importancia relativa, se encontro que los peces representaron el 95.90%, los cefalopodos el 4.01% y los crustaceos el 0.10%. Las presas principales fueron el pez luminoso V. lucetia representando el 13.76% y la sardina O. libertate con el 12.14%, las secundarias fueron A. thazard (11.49%) junto con C. caballus (8.58%) y L. lagocephalus (9.97%); las accesorias E. lineatus (7.95%), H. saltator (5.96%) y C. caballus (4.98%); dentro de las accientales se observo que C. hippurus represento el 4.49%. Por lo que estas 9 especies conformaron el 80.75% del IIR. (Fig. 13 y Tabla 11 en el anexo 3).
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Figura 13. Indice de importancia relativa de las presas encontradas en la dieta de las hembras del pez vela en la costa de Oaxaca.
VIII.3.2 Dieta de los machos
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La dieta de 124 machos la conformaron 31 tipos de presa, de las cuales 22 (70.97%) fueron peces, 8 (25.81%) cefalopodos y 1 (3.23%) crustaceo; que correspondieron a 10 ordenes, 18 familias, 27 generos y 31 especies. La especie que presento los mayores porcentajes numericos fue el pez luminoso V. lucetia con 23.06% (Fig. 14), en peso el barrilete negro E. lineatus (22.09%) (Fig. 15); para el analisis de FO la especie con mayores porcentajes fue el salmonete A. thazard con 9.83% (Fig. 16).
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Figura 14. Método numérico de las presas encontradas en la dieta de lo machos del pez vela en la costa de Oaxaca
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Figura 15. Metodo gravimetrico de las presas encontradas en la dieta de lo presas encontradas en la dieta de los machos del pez vela en la costa de machos del pez vela en la costa de Oaxaca. Oaxaca.
Figura 16. Método de frecuencia de ocurrencia de las presas encontradas en la dieta de los machos del pez vela en la costa de Oaxaca.
Con respecto al indice de importancia relativa, se encontro que los peces representaron el 93.77%, los cefalopodos el 6.21% y los crustaceos el 0.02%. Las presas principales fueron los escombridos A. thazardrepresentando el 23.65% y E. lineatus con el 14.45%, la presa secundaria fue C. caballus (12.46%); las accesorias V. lucetia (10.39%), F. corneta (7.74%), C. hippurus (5.27%) y C. orqueta (3.11%); dentro de las accientales se observo que L. lagocephalus y H. saltator representaron el 5.74% (cada una con 2.87%, respectivamente). Por lo que estas 9 especies conformaron el 82.80% del IIR. (Fig. 17 y Tabla 12 en el anexo 3).
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Figura 17. Indice de importancia relativa de las presas encontradas en la dieta de los machos del pez vela en la costa de Oaxaca.
VIII.4 Espectro trofico por temporadas
De acuerdo con la clasificacion basada en datos meteorologicos y oceanograficos (Peralta-Meixueiro 2001 y Ahumada, UMAR, com. pers. 2009), la epoca de lluvias se considero de mayo a noviembre, y la de secas (estiaje) de diciembre a abril. De acuerdo con lo anterior, para el muestreo (2001-2005), se analizaron cinco epocas de lluvias y tres epocas de secas. Que correspondieron a 220 (78.6%) muestras, para la epoca de lluvias; y 60 (21.4%) para la de secas (Tabla 5).
Tabla 5. Numero de muestras analizadas por temporadas para la dieta del pez en la costa de Oaxaca.
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VIII.4.1 Dieta en la epoca de lluvias
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La dieta del pez vela en epoca de lluvias la conformaron 35 tipos de presas de las cuales 26 (74.29%) fueron peces, 8 (22.86%) cefalopodos y 1 (2.86%) crustaceo; que correspondieron a 12 ordenes, 21 familias, 31 generos y 35 especies. En el analisis numerico el pez luminoso V. lucetia represento el 15.90% (Fig. 18); en peso el barrilete negro E. lineatus (19.98%) fue la que presento valores mas altos (Fig. 19); para el analisis de FO la especie con mayores porcentajes fue el salmonete A. thazard con 10.51% (Fig. 20).
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Figura 18. Método numérico de las presas encontradas en la época de lluvias para la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca.
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Figura 19. Método gravimétrico de las presas encontradas en la época de lluvias para la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca.
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Figura 20. Método de frecuencia de ocurrencia de las presas encontradas en la época de lluvias para la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca.
Con respecto al indice de importancia relativa, se encontro que los peces representaron el 95.59%, los cefalopodos el 4.36% y los crustaceos el 0.05%. Las presas principales fueron los escombridos A. thazard representando el 21.72% y E. lineatus con el 12.91%, las presas secundarias fueron C. caballus (12.09%) y O. libertate (10.08%); las accesorias V. lucetia (7.28%), C. hippurus (7.04%) y C. orqueta (6.74%); dentro de las accientales se observo que H. saltador y L. lagocephalus representaron el 8.71%, cada una con 5.79% y 2.82%, respectivamente. Por lo que estas 9 especies conformaron el 80.68% del IIR. (Fig. 21 y Tabla 13 en el anexo 3).
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Figura 21. Indice de importancia relativa para la epoca de lluvias en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca.
VIII.4.2 Dieta en la epoca de secas
La dieta en epoca de secas la conformaron 26 tipos de presas de las cuales 20 (76.92%) fueron peces, 5 (19.23%) cefalopodos y 1 (3.85%) crustaceo; que correspondiero a 10 ordenes, 16 familias, 23 generos y 26 especies. En numero el pez luminoso V. lucetia (36.30%) presento los valores mas altos (Fig.22); en peso y analisis de frecuencia de ocurrencia la especie que presento los mayores valores porcentuales fue el botete oceanico L. lagocephalus con 23.76 % y 12.10% respectivamente (Figs. 23 y 24).
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Figura 22. Método numérico de las presas encontradas en la época de secas para la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca.
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Figura 23. Metodo gravimetrico de las presas encontradas en la epoca de secas para la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca.
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Figura 24. Metodo de frecuencia de ocurrencia de las presas encontradas en la epoca de secas para la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca.
Con respecto al indice de importancia relativa, se encontro que los peces representaron el 94.86%, los cefalopodos el 5.09% y los crustaceos el 0.05%. La presa principal fue el botete oceanico L. lagocephalus representando el 26.01%; las presas secundarias fueron V. lucetia (20.93%) y F. corneta (19.17%); las accesorias B. polylepis (8.79%) y S. verres (6.00%); dentro de las accientales se observo que Argonauta sp2, C. orqueta y S. lobatus representaron el 10.6%, cada una con 3.93%, 3.54% y 3.13% respectivamente. Por lo que estas 8 especies conformaron el 91.50% del IIR. (Fig. 25 y Tabla 14 en el anexo 3).
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Figura 25. Indice de importancia relativa en la epoca de secas para la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca.
VIII.5 Espectro trofico por grupos de tallas
Con base al analisis de distribution de frecuencia de tallas de longitud ojo-furca realizadas con el analisis de Bhattacharya, se identificaron cuatro grupos de tallas, comprendidos entre 93 y 216.5 cm de longitud ojo furca (Lo-f) (Fig. 44 en el anexo 2). El mayor numero de organismos se encontraron en los intervalos de 157 a 198 cm de Lo-f (grupo II y III), con 137 y 81 estomagos, respectivamente; lo cual evidencia la intensa actividad pesquera y la selectividad del arte de pesca sobre estos grupos. Por otro lado, en el intervalo de 198-220 cm de Lo-f (grupo IV) fue donde se registro el menor numero de organismos (Tablas 6 y 7 en el anexo 2).
Tabla 6. Frecuencias observadas por grupos de tallas en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca.
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VIII.5.1 Dieta del grupo I
La dieta que presento el grupo I la conformaron 25 tipos de presas de las cuales 19 (76%) fueron peces, y 6 (24%) cefalopodos; correspondiendo a 8 ordenes, 13 familias, 22 generos y 25 especies. En numero la chapeta C. orqueta (12.40%) presento los valores mas altos (Fig. 26); en peso la especie mas importante fue el salmonete A. thazard con 33.64% (Fig. 27); para el analisis de frecuencia de ocurrencia la especie que presento los mayores valores fue el botete oceanico L. lagocephalus con 10.99% (Fig. 28).
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Figura 26. Método numérico de las presas encontradas para el grupo I en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca
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Figura 27. Método gravimétrico de las presas encontradas para el grupo I en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca.
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Figura 28. Metodo de frecuencia de ocurrencia de las presas encontradas para el grupo I en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca.
Con respecto al indice de importancia relativa, se encontro que los peces representaron el 91% y los cefalopodos el 9%. La presa principal fue el salmonete A. thazard representando el 26.15%; las presas secundarias fueron L. lagocephalus (16.07%) y C. orqueta (10.11%); las accesorias C. caballus (10%), F. corneta (4.70%), V. lucetia (4.10%) y S. crumenophthalmus con 4.05%; dentro de las accientales se observo que Argonauta sp2 y O. libertate representaron el 6.72%, cada una con 3.79% y 2.93% respectivamente. Por lo que estas 9 especies conformaron el 81.89% del IIR. (Fig. 29 y Tabla 15 en el anexo 3).
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Figura 29. Indice de importancia relativa para el grupo I en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca.
VIII.5.2 Dieta del grupo II
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La dieta que presento el grupo II estuvo conformada por 32 tipos de presas de las cuales 23 (71.88%) fueron peces, 8 (25%) cefalopodos y 1 (3.13%) crustaceo; que correspondieron a 12 ordenes, 19 familias, 27 generos y 32 especies. En el analisis numerico el pez luminoso V. lucetia represento 11.65% (Fig. 30); en peso el dorado C. hippurus 21.44% (Fig. 31); en el analisis de frecuencia de ocurrencia la especie que presento los valores mas altos fue el salmonete A. thazard con 9.03% (Fig. 32).
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Figura 30. Método numérico de las presas encontradas para el grupo II en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca.
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Figura 31. Método gravimétrico de las presas encontradas en el grupo II en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca.
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Figura 32. Metodo de frecuencia de ocurrencia de las presas encontradas en el grupo II en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca.
Con respecto al indice de importancia relativa, se encontro que los peces representaron el 95.66% y los cefalopodos el 4.34%. Las presas principales fueron el salmonete A. thazard representando el 14.72% y el barrilete negro E. lineatus con 10.54%; las presas secundarias fueron O. libertate (9.92%), C. hippurus (9.62%) y C. caballus (8.84%); las accesorias C. orqueta (8.52%), V. lucetia (7.25%) y F. corneta con 6.46%; dentro de las accientales se observo que H. saltador represento el 5.91%. Por lo que estas 9 especies conformaron el 81.79% del IIR. (Fig. 33 y Tabla 16 en el anexo 3).
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Figura 33. Indice de importancia relativa para el grupo II en la dieta del pez vela en la
VIII.5.3 Dieta del grupo III
En el grupo III el espectro trofico lo representaron 31 tipos de presas de las cuales 23 (74.19%) fueron peces, 7 (22.58%) cefalopodos y 1 (3.23%) crustaceo; que correspondieron a 11 ordenes, 19 familias, 27 generos y 31 especies. La especie que se presento los valores mas altos en numero fue el pez luminoso V. lucetia con el 42.61% (Fig. 34); en peso el barrilete negro E. lineatus fue la mas importante representando el 25.43% (Fig. 35); para el analisis de frecuencia de ocurrencia el salmonete A. thazard (8.64%) fue la especie que presento los valores mas altos (Fig. 36).
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Figura 34. Método numérico de las presas encontradas para en el grupo III en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca.
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Figura 35. Método gravimétrico de las presas encontradas para el grupo III en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca.
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Figura 36. Metodo de frecuencia de ocurrencia de las presas encontradas para el grupo III en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca.
Con respecto al indice de importancia relativa, se encontro que los peces representaron el 95.56%, los cefalopodos el 3.18% y los crustaceos con el 0.26%. Las presas principales fueron el pez luminoso V. lucetia representando el 24.46% y el barrilete negro E. lineatus con 16.76%; la presa secundaria fue L. lagocephalus (15.47%); las accesorias A. thazard (12.90%), C. caballus (4.99%) y H. saltator con 4.49%; dentro de las accientales se observo que S. verres represento el 2.87%. Por lo que estas 7 especies conformaron el 81.95% del IIR. (Fig. 37 y Tabla 17 en el anexo 3).
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Figura 37. Indice de importancia relativa para el grupo III en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca.
VIII.5.4 Dieta del grupo IV
Para el grupo IV la dieta fue conformada por 7 tipos de presas de las cuales 5 (62.50%) fueron peces, 2 (25%) cefalopodos y 1 (12.50%) crustaceo; correspondiendo a 5 ordenes, 7 familias, 7 generos y 7 especies. En numero L. lagocephalus represento el 35.71% (Fig. 38), para el analisis gravimetrico y frecuencia de ocurrencia la especie que presento los valores mas altos fue E. lineatus representando 85.63% y 33.33% respectivamente (Figs. 39 y 40).
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Figura 38. Método numérico de las presas encontradas para el grupo IV en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca.
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Figura 39. Método gravimétrico de las presas encontradas para el grupo IV en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca.
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Figura 40. Metodo de frecuencia de ocurrencia de las presas encontradas para el grupo IV en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca.
Con respecto al indice de importancia relativa, se encontro que los peces representaron el 95.52%, los cefalopodos el 1.75% y los crustaceos con el 1.72%. La presa principal fue el barrilete negro E. lineatus representando el 77.56% y las presas accidentales fueron L. lagocephalus (9.08%), C. caballus (4.42%), A. monoceros (4.49%), Argonauta sp2 (1.75%), H. saltador (1.72%) y P. xantusii con 1.72%. Por lo que estas 7 especies conformaron el 100% del IIR. (Fig. 41 y Tabla 18 en el anexo 3).
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Figura 41. Indice de importancia relativa para el grupo IV en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca.
VIII.6 Indices ecologicos
VIII.6.1 Amplitud de la dieta VIII.6.1.1 Indice de Levin (BA)
De manera particular, el pez vela en la costa de Oaxaca es clasificado por el indice de Levin como un depredador especialista, debido a que valor general estimado para la amplitud de la dieta (Ba) foe menor a 0.6, lo mismo sucedio con los valores obtenidos por sexos, temporadas y grupos de tallas I, II y III; observando unicamente un incremento en los valores de este indice en el grupo de tallas IV (BA= 0.156), lo que se supondria una tendenacia hacia la generalization en la dieta; sin embargo dicho valor esta influenciado por el tamano de muestra (Fig. 42).
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Figura 42. Valores obtenidos para el indice de Levin para la amplitud en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca.
VIII.6.2 Traslape trofico
VIII.6.2.1 Indice simpliflcado de Morisita-Horn (Ch)
Los valores mas altos para el indice de Morisita-Horn fueron obtenidos en las comparaciones realizadas por sexos (Ch= 0.93) y grupos de tallas II-III (Ch= 0.74), donde hay un traslape alto en la dieta. Por otro lado, los valores intermedios fueron obtenidos en la comparacion por temporadas (Ch= 0.58) y grupos de tallas I-III (Ch= 0.30), I-IV (Ch= 0.31) y III-IV (Ch= 0.34) indicando un traslape medio en la dieta, es decir, existe una zona de traslape donde se comparten ciertas presas. Asi mismo, los valores bajos fueron obtenidos en las comparciones realizadas por grupos de tallas I-II (Ch= 0.19) y II-IV (Ch= 0.18), lo cual nos indican que no hay traslape en la dieta entre dichos grupos (Fig. 43).
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Figura 43. Valores obtenidos para el indice de Morisita-Horn en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca.
VIII.7 Analisis estadisticos
VIII.7.1 Diferencias en la dieta VIII.7.1.1 Analisis de correspondence (AC)
El analisis de correspondence (AC), mostro que no existe diferencia significativa (X2 = 42.026, g.l.= 36, p= 0.226) por sexos, es decir, no existe preference alimentaria por sexos. Para el analisis por temporadas el AC mostro dependence entre la dieta y la temporada (x2 = 128.04, g.l.= 36, p< 0.001). Asimismo el analisis por grupos de tallas mostro diferencias significativas (x2 = 328.15, g.l.= 108, p< 0.001).
IX. - Discusion
Las capturas se realizaron en zonas cercanas a la costa, principalmente por tres factores: por un lado tenemos el poder de pesca de cada embarcacion, que determinaria la cantidad, el tiempo y la distancia de captura por dia. Por el otro, tenemos caracteristicas oceanograficas propias del area de estudio, es decir, una plataforma continental corta hasta Bahia Tangolunda (Huatulco), lo que facilita la accesibilidad de los pescadores a especies mayores, como el vela o el dorado, que si bien son consideradas especies pelagicas, pueden ser localizadas a menos de un kilometro de la costa (Cerdenares et al. 2003).
Existe una distribution espacio-temporal del pez vela dentro del area de estudio, con picos de mayor abundancia en los meses de agosto a septiembre (Cerdenares et al. 2003), lo que afecta la disponibilidad del recurso para la pesca. En este sentido Howard y Ueyanagi (1965) mencionan que el pez vela (I. platypterus) presenta una distribucion costera en el oceano Indico. Kume y Joseph (1969) reportan areas de distribucion claramente diferenciadas entre el marlin pico corto (T. angustirostris) y el pez vela. De los cuales, el primero, presento una distribucion oceanica mas alla de los 550 Km. de la costa, mientras que el pez vela se captura en zonas entre los 370-550 Km., lo que supondria poca competencia entre ellos.
Por otro lado, una herramiena importante en los estudios de habitos alimentarios, es el analisis de la representation de la muestra analizada, en este estudio se aplico el metodo de la curva acumulada de especies, el cual mostro que el numero de estomagos analizados fue representativo de las categorias troficas observadas, debido a que la curva de especies acumuladas alcanzo su nivel asintotico en un intervalo de 60-100 estomagos (Fig. 3) y debido a que en este estudio se analizaron un total de 280 estomagos, existe representatividad en el numero de muestras analizadas, con lo cual se caracteriza la dieta del pez vela (Istiophorusplatypterus) en la costa de Oaxaca.
IX. 1.1 Espectro trofico general
El pez vela en la costa de Oaxaca se alimento principalmente de peces (95.38%) y ocasionalmente de cefalopodos y crustaceos (estos ultimos pueden ser considerados como presas incidentales por su baja frecuencia de ocurrencia). Ademas el espectro trofico general estuvo representado por 37 especies presa, que tienden a formar cardumenes o bien agregaciones cercanas a la costa y en la zona oceanica; en comparacion Hernandez- Herrera (2001) registro 78 presas diferentes en la dieta del pez vela al sur del Golfo de California, de las cuales el 45.4% del IIR fueron peces y Arizmendi-Rodriguez (2004) que reporto 77 presas que conformaron la dieta del pez vela en el area de Mazatlan (Sinaloa), de las cuales los peces representaron el 8.79% del IIR.
Las preferencias del pez vela por los peces coincide con lo encontrado en estudios realizados para otras regiones del mundo, y de acuerdo al orden de importancia son los peces las presas preferenciales seguido por cefalopodos, por ejemplo Nakamura (1985), en el Indo-Pacifico, reporto que el pez vela se alimenta principalmente de peces de la familia: Balistidae, Belonidae, Bramidae, Carangidae, Gempylidae, Stromateidae y calamares. En Africa Oriental Williams (1963) reporta que el pez vela se alimento de peces de la familia Balistidae, Carangidae, Scombridae y de cefalopodos. En el oceano Atlantico Jolley (1977) encuentra que los peces de la familia Scombridae fueron las presas preferenciales, seguidos de los calamares y peces de las familias Belonidae, Carangidae, Clupeidae y Exocoetidae. Galvan-Magana (1999), analizo las relaciones troficas de peces epipelagicos, encontrando que el pez vela en el Pacifico oriental se alimenta preferencialmente de Vinciguerria lucetia, Decapterus macrosoma, Auxis spp y D. gigas. Para la costa de Oaxaca Cerdenares (2005) menciona que I. platypterus se alimento principalmente de peces pelagicos, por lo que se le considera un carnivoro terciario, ocupando un nivel en la escala trofica de gran importancia ecologica ademas de que se le considera un depredador activo y voraz.
Ademas, las preferencias alimentarias del pez vela pueden cambiar de acuerdo con su area de distribution, pues se reportan cambios importantes en las preferencias alimentarias para el pez vela del Atlantico (I. albicans) entre la zona costera y la oceanica donde el alimento es mas escaso y las presas principales cambian a calamares y peces de la familia Gempylidae (Ovchinnikov 1970). En el Pacifico norte, Hernandez-Herrrera (2001) reporta este comportamiento, pues las presas dominantes en los adultos de pez vela (I.platypterus) son los cefalopodos (D. gigas y Argonauta spp) y las secundarias son los peces (Auxis spp y Scomber japonicus). En el Pacifico occidental, Arizmendi- Rodriguez (2004) reporta a D. gigas y Argonauta spp como presas principales en la dieta del pez vela.
En el presente estudio la presa principal fue Auxis thazard considerada como epipelagica-oceanica; la segunda en importancia fue Vinciguerria lucetia, que pertenece a la zona batipelagica, y la funcion de estas dentro del espectro trofico general es proporcionar un mayor aporte en la dieta. Asimismo, la alimentation tambien se baso en organismos que permanecen en la zona neritica u oceanica, como Euthynnus lineatus y Caranx caballus, consideradas como presas secundarias, las cuales proporcionan energia de segunda instancia, en caso de que existiera una disminucion de las presas principales. En menor grado el espectro trofico se constituyo por presas accesorias que se asocian a la plataforma continental como Opisthonema libertate y Chloroscombrus orqueta (Fischer et al. 1995); asi como aquellas que tienen un habitat pelagico oceanico y que se encuentran asociadas con objetos flotantes (Lagocephalus lagocephalus y Coryphaena hippurus) que representan un complemento en la dieta y son necesarias debido a que estos conforman el espectro trofico general del pez vela en la costa de Oaxaca.
El salmonete (Auxis thazard), se agrupa en grandes cardumenes y Galvan-Magana (1999) reporta que es la presa mas comun en los atunes y otros depredadores del Pacifico Oriental, entre los cuales se incluye a los peces de pico. El gran consumo de este pez en la dieta analizada, se puede deber a que en los picudos, es una presa importante la cual le proporciona un gran aporte energetico (Klett et al. 1996). Asimismo Rosas-Alayola et al. (2001) encuentran que el pez vela en seis zonas del Pacifico Mexicano incide frecuentemente sobre este escombrido; y debido a que el pez vela se alimenta principalmente de A. thazard, podria ser un indicativo de que estos peces son abundantes y disponibles en la costa de Oaxaca.
El pez luminoso (Vinciguerria lucetia), es un organismo que posee caracteristicas batipelagicas. Se caracterizan por ser organismos que realizan migraciones verticales por la noche hacia la superficie con la finalidad de alimentarse (Fischer et al. 1995). Es una especie que como la mayoria de los fosictidos, se encuentra en niveles troficos intermedios, los cuales son consumidos en su mayoria en los estadios de vida juvenil (Ehrhardt et al. 1986). En el presente trabajo se encontro una gran cantidad (160 peces) en un solo estomago, posiblemente en el area de estudio se agrupa en cardumenes para efectos de defensa y/o protection, por lo que se considera como especie forraje. Abitia- Cardenas (2001) reporta que el marlin rayado en Cabo San Lucas B.C.S, presenta un comportamiento similar al del pez vela, es decir, que se alimenta de grandes cantidades de presas que tienden a formar cardumenes. Galvan-Magana (1999) en el Pacifico oriental reporta como presa principal a V. lucetia en la dieta del pez vela.
El barrilete negro (Euthynnus lineatus) se caracteriza por estar cerca de la costa y formar cardumenes grandes, lo cual le hace disponible para los depredadores (Fischer et al. 1995). En el presente estudio, fue considerado como la presa secundaria que represento mayor peso (biomasa), quizas debido a la abundancia de la especie en el area de estudio, ya que Diaz-Uribe et al. (1999 en Cerdenares et al. 2003) reporta que es la especie pelagica de mayor explotacion en la pesca riberena de Puerto Angel y principal componente de las capturas. Asi mismo Ramos-Cruz (2000 en Cerdenares et al. 2003) reporta que E. lineatus es el escombrido mas abundante entre las bahias de Huatulco y Puerto Escondido. Estudios similares realizados por Jolley (1977) reporta para las aguas de Florida que algunas de las presas mas importantes en la dieta del pez vela son peces de las familia Scombridae (Euthynnus alletteratus). Williams (1963) en Africa oriental, reporta a la familia Scombidae (Rastrelliger spp) como las presas principales del pez vela en 17 estomagos revisados.
El cocinero (Caranx caballus) es una especie gregaria demersal y pelagica que vive sobre la plataforma continental, por lo general cerca de la costa, pero tambien en aguas profundas (hasta los 100 m); se desplaza rapidamente sobre fondos regulares, siendo poco comun en la cercania de los arrecifes; tambien penetra en aguas estuarinas (Fischer et al. 1995). De acuerdo con ello, Nakamura (1985) menciona que el tipo de presas consumidas mas comunes en la dieta del el pez vela del Indo-Pacifico, son los peces de las familias Scombridae y Carangidae. En el oceano Pacifico oriental Galvan- Magana (1999), reporta que dentro de la dieta del pez vela se encuentran peces de la familia Carangidae.
En este sentido, Euthynnus lineatus y Canax caballus fueron clasificadas, de acuerdo a Pinkas et al. (1971), como presas secundarias, y su importancia dentro del espectro trofico radicaria en que al existir una disminucion en la abundancia de las presas principales, debida a factores bioticos (como el incremento en el numero de depredadores, migration, disponibilidad de alimento, etc.) o abioticos (ambientales) se favoreceria su desarrollo y podria darse un fenomeno de sucesion trofica, donde las presas secundarias ocuparian el lugar de las presas principales.
El botete oceanico (Lagocephalus lagocephalus) es una especie pelagica circumtropical. Algunos estudios realizados por Evans y Wares (1972) reportan para la zona de Buenavista, Baja California Sur que Auxis spp, Selar crumenophthalmus y L. lagocephalus son las presas preferenciales en la dieta del pez vela. En Mazatlan, Sinaloa L. lagocephalus, es una de las especies presa principales en la dieta del pez vela (Evans y Wares 1972).
El dorado (Coryphaena hippurus) es una especie cosmopolita que habita en aguas pelagicas oceanicas, pero tambien se aproxima a la costa; sigue a los barcos y forma pequenas concentraciones bajo objetos flotantes. Desova en alta mar, probablemente aproximandose a la costa, cuando la temperatura del agua aumenta (Fischer et al. 1995). Al respecto, Nakamura (1985) menciona que el pez vela del Indo-Pacifico se alimenta de Coryphaena spp. Por su parte, Galvan-Magana (1999) menciona que el pez vela depreda sobre grandes peces pelagicos, entre ellos el dorado (Coryphaena hippurus y Coryphaena equiselis).Estudios realizados en la costa de Oaxaca por Cerdenares et al. (2003) mencionan que el espectro trofico del pez vela lo componen 5 grupos, de los cuales los peces representan mas del 95%, sobresaliendo C. hippurus y A. thazard, y en segundo termino la familia Carangidae y los generos Sphoeroides e Hyporhamphus.
Todas las subsecuentes categorias alimentarias son consideradas como accidentales de acuerdo al criterio de Pinkas et al. (1971) ya que sus valores estuvieron por debajo del 25% acumulado del IIR, y su presencia dentro del espectro trofico podria ser un reflejo de una menor abundancia y distribucion de estas especies presa, influenciadas por los fenomenos naturales dentro de la zona de estudio. Con base en lo anterior, Cerdenares (2005) menciona que el pez vela como otras especies voraces y oportunistas consumen los recursos del area en que se encuentran y que los grupos alimentarios encontrados para la costa de Oaxaca no presentan la misma relevancia de los grupos alimentarios en el norte del pais, debido posiblemente a diferencias naturales de las abundancias relativas de las especies presas.
Por otro lado, el avanzado grado de digestion encontrado en las presas (GD 3 y GD 4), se deba posiblemente a que el pez vela, como otros depredadores tienen un estomago bien definido con secreciones acidas muy fuertes (pH bajo) (Lagler et al. 1990). Abitia- Cardenas et al. (1997), mencionan que en el marlin rayado, las enzimas gastricas siguen desdoblando la materia organica hasta la digestion total despues de la pesca del ejemplar. Lo mismo podria suceder en el pez vela debido a que, los procesos metabolicos (digestion) continuan degradando el alimento, es decir, la accion de los acidos estomacales sigue ejerciendo su efecto sobre el tejido organico, por lo cual se encontro un grado de digestion avanzado en las presas registradas.
En este sentido, el tiempo de degradation de cada categoria alimentaria difiere entre cada una de las presas, es decir, presas pequenas se degradan con mayor rapidez, debido a la accion de los acidos estomacales, debido a su tamano y constitucion. Asimismo, el grado de digestion mas avanzado se encontro en los cefalopodos, ya que en su mayoria solo se encontraron las mandibulas (picos), lo cual puede deberse a que el tejido blando de calamares se digiere rapido; a comparacion de los atunes (Euthynnus lineatus y Thunnus albacares) donde se ha estimado que se digieren en un periodo de cinco a diez horas (Olson y Boggs 1986 en Arizmendi-Rodriguez 2004). Por lo que se puede inferir que las presas grandes (ej. los peces) tardan mas tiempo en degradarse, debido a que poseen mayor musculatura y estructuras oseas rigidas, que los hacen resistentes a la accion de los acidos estomacales. Arizmendi-Rodriguez (2004) menciona que el avanzado grado de digestion encontrado en la presas del pez vela en la zona de Mazatlan (Sinaloa), podria deberse a las diferencias entre la hora de pesca y la de muestreo.
IX. 1.2 Espectro trofico por sexos
En los habitos alimentarios por sexo no se encontraron diferencias en las preferencias alimentarias, existiendo solo algunas variaciones en la cantidad de presas consumidas, asi: el pez luminoso (Vinciguerria lucetia) y la sardina (Opisthonema libertate) fueron consumidas con mayor incidencia por las hembras (Fig.12) y el salmonete Auxis thazard y el barrilete (Euthynnus lineatus) por los machos (Fig.16). Es decir, las hembras presentaron una tendencia a consumir grandes cantidades de presas pequenas. A diferencia de los machos, que presentaron una tendencia a consumir mayores cantidades de presas grandes.
Probablemente las hembras tienen predilection por especies forraje (V. lucetia y O. libertate), debido a que estas contienen gran cantidad de lipidos (Anonimo 2000, Anonimo 2005), que al ser acumulados podrian representar una estrategia reproductiva. Por el contrario, los machos tienen a cosumir un mayor numero de presas grandes, probablemente a que estas les proporcionan mayor aporte proteico y energetico (Abitia- Cardenas 2001, Klett et al. 1996). Ademas, las preferencias alimentarias encontradas por sexos podrian ser un indicativo directo del habitat en que incurren para alimentarse, ya que las hembras reflejan patrones de migration mas activos (Hernandez-Herrera 2001), pues las presas que consumieron se encuentran en una amplia variedad de habitats que abarcan desde la zona costera hasta la pelagica-oceanica; en comparacion a los machos, que consumieron preferentemente presas que en su mayoria presentan un habitat pelagico-costero. Este comportamiento quizas funcione como una estrategia para evitar la competencia por el alimento. Estudios relacionados, mencionan que los machos del pez vela, en el oceano Pacifico mexicano, ocupan zonas de alta productividad (mayor alimento) que les permita crecer e iniciar rapidamente su participation en la reproduction sin alcanzar tallas grandes, en cambio las hembras buscan incrementar su tamano, retardar su maduracion y por lo tanto, maximizar su potencial reproductivo (Hernandez- Herrera 2001).
En comparacion, Arizmendi-Rodriguez (2004) reporta que no existen diferencias en los habitos alimentarios por sexo en el pez vela en el area de Mazatlan (Sinaloa), reportando en machos algunas variaciones en la cantidad de presas consumidas y una mayor biomasa que las hembras, aunque las hembras presentan mayor tamano. Otros casos similares se han reportado para otros picudos como Xiphias gladius (pez espada) en el oceano Atlantico, donde no se observaron diferencias en las preferencias alimentarias entre sexos (Stillwell y Kohler 1982); mientras que Escobar-Sanchez (2002) para el marlin rayado de Cabo San Lucas, encuentra que las hembras presentaron un estrecho espectro trofico y una menor biomasa de presas consumidas que los machos, por lo que se puede suponer una segregation por sexos al momento de alimentarse.
IX. 1.3 Espectro trofico por temporadas
Al analizar la dieta del pez vela por epoca del ano, los habitos alimentarios presentaron diferencias en las preferencias alimentarias, siendo los escombridos Auxis thazard y Euthynnus lineatus la dieta preferencial en la epoca de lluvias y el botete oceanico Lagocephalus lagocephalus para la de secas. Lo que podria indicar que esta ultima esta relacionada con zonas de surgencias debido a la presencia de los nortes en el Golfo de Tehuantepec y a las condiciones oceanograficas, que prevalecen en la zona de estudio, durante esta temporada.
Al encontrar variaciones en el espectro trofico del pez vela por temporadas en la costa oaxaquena, se podria suponer un ambiente en el cual los recursos se encuentran estructurados estacionalmente tal como lo sostiene Ross (1986 en Galvan-Magana, 1999), es decir la repartition de los recursos se define en terminos de la variabilidad ambiental, la disponibilidad de alimento para las especies de peces puede cambiar en funcion de los mecanismos de production de zona y de los ciclos de vida de las especies presa. De acuerdo con ello, Arizmendi-Rodriguez (2004) menciona que la variation temporal en la abundancia de las presas consumidas por el pez vela, se puede deber a que estas migran a otras zonas, lo cual estaria en funcion de las variaciones de temperatura del agua y posiblemente a la falta de disponibilidad de alimento.
Las migraciones de los peces reflejan a menudo la necesidad de la busqueda de una fuente abundante de alimento; se ha demostrado repetidamente, que el crecimiento y la sobrevivencia de los peces es un reflejo de la abundancia de las especies presa (Lagler et al. 1990). En este sentido, el pez vela (como otros picudos) se caracteriza por realizar grandes migraciones lo que genera una estacionalidad de la especie en el area de estudio, haciendolo disponible a la pesca. Es probable, que debido a esto, la abundancia de estos organismos haya sido mayor durante la epoca de lluvias, lo que podria confirmar que el pez vela realiza migraciones extensas.
Este mismo comportamiento se ha encontrado en otros peces de pico, como en el marlin rayado, Evans y Wares (1972), reportan que en Mazatlan, Sinaloa; Buena Vista, B.C.S, y San Diego, California la dieta variaba en terminos de abundancia por epocas, encontrando: al calamar gigante (D. gigas), como presa preferencial seguido de peces (Balistes spp. Fistularia spp. y Scomber japonicus). En el Atlantico oriental, Ovchinnikov (1970) reporto variaciones estacionales en la composition de la dieta del pez vela (Istiophorus albicans) durante el mes de febrero las presas principales observadas fueron cefalopodos, anchovetas y peces del genero Otoperca; en abril la presa principal fue Sardinella y en mayo Auxis thazard.
Los estudios realizados por Cerdenares et al. (2003) coinciden con lo encontrado en este estudio, pues el mayor numero de organismos analizados fue durante la epoca de lluvias, dentro de la cual se encuentran los picos de mayor abundancia de la especie (agosto-septiembre). Esta temporalidad podria estar relacionada con las fluctuaciones a meso y macroescala dentro de la zona de Convergencia Intertropical lo que produce cambios estacionales muy notables en la zona de estudio, que a su vez podrian explicar las variaciones en la abundancia y diversidad de presas consumidas, asi como la presencia de la especie frente a la costa oaxaquena.
Por lo que las fluctuaciones a mesoescala; influencia de la Corriente de California y de los “nortes” durante la epoca de secas y de la Corriente Costera de Costa Rica, as! como de los escurrimientos continentales en epoca de lluvias, mantienen a la region con una productividad importante (Badan 1997), debido al aporte de nutrientes al medio lo que inicia el desarrollo de de una red trofica que a su vez, produce y nutre a una rica comunidad biologica. Lo anterior, podria explicar las variaciones en las presas encontradas, debido posiblemente a las grandes cantidades de alimento disponibles para ellas y por ende para el pez vela. Por otro lado, las fluctuaciones a macroescala (movimientos temporales de masas de agua dentro de la zona de Convergencia Intertropical) (Badan 1997), podrian favorecer la migration de las especies, debido a que migran de acuerdo con gradientes de corrientes, temperaturas o bien a zonas donde el alimento es abundante.
IX. 1.4 Espectro trofico por grupos de tallas
En el analisis trofico por grupos de tallas se presentaron diferencias en las preferencias alimentarias y solo los grupos de tallas intermedias (grupos II y III) no modifican sus preferencias alimentarias, pues presentan la misma dieta. En este sentido, cada grupo de talla, podria estar estructurado en gremios ecologicos (Root 1967 en Andrewartha y Birch 1984), los cuales ocupan un mismo nicho y conservan sus preferencias alimentarias, pero cada uno de ellos utiliza los recursos a los cuales tienen acceso a diferentes escalas de espacio y tiempo. Ademas, los grupos intermedios (II y III) se alimentaron de mas presas en comparacion con el resto. Al respecto, Abitia-Cardenas (2001) y Escobar-Sanchez (2002), observaron para el marlin rayado, de Cabo San Lucas, un aumento de la cantidad de alimento y numero de especies presa conforme aumenta de tamano. Algo similar podria estar sucediendo con el pez vela en la costa de Oaxaca, donde se encontro un incremento en el numero y biomasa de presas consumidas conforme aumenta el tamano de los organismos.
Estudios similares realizados por Voss (1953) y Post et al. (1997) para el Atlantico reportan que durante su desarrollo ontogenico el pez vela va cambiando su alimentation, asi en su estadio larval, se alimenta principalmente de copepodos, y conforme crecen, incorpora a su dieta a peces hasta que estas presas pasan a ser la dieta dominante. Para algunas especies de atunes como en Euthynnus lineatus y Auxis spp se ha reportado que en estadio larval su dieta difiere ya que el pez E. lineatus ademas de alimentarse de copepodos incorpora en su dieta a larvas de peces, en cambio Auxis spp se alimenta solo de copepodos (Sanchez-Velasco et al. 1999 en Hernandez-Herrera 2001).
En comparacion, Arizmendi-Rodriguez (2004), reporta cinco intervalos de grupos de tallas para el espectro trofico por tallas del pez vela, donde los grupos mayores (intervalos 139.5-159.4 y 159.5-179.4 cm de longitud postorbital) consumieron un mayor numero de presas. En este sentido, el pez vela se caracteriza por tener un crecimiento acelerado (Hernandez-Herrera 2001), que conlleva requerimientos energeticos altos, de ahi su tendencia a cosumir grandes cantidades de organismos abudantes. Este tipo de conducta alimentaria se ha reportado para el marlin rayado, donde Abitia-Cardenas (2001) menciona que el gasto de energia al momento de alimentarse de presas abundantes es menor.
El que los peces de pico se alimenten de cierto tipo de presas, ha dado lugar a estudios que estiman la cantidad de alimento que es consumida por dia. Por ejemplo Stillwell y Kohler (1982), valoraron que la racion diaria de alimento del pez espada (Xiphias gladius) del Atlantico, la cual representa el 1.6% de su peso promedio, por su parte Abitia-Cardenas (2001) estimaron que el marlin rayado en Cabo San Lucas, un consumo diario del 3.6% de su peso promedio. Lo anterior, podria suponer una tasa de racion diaria alta para el pez vela.
IX. 1.5 Indices ecologicos
IX. 1.5.1 Amplitud de la dieta
Debido a que los valor del mdice de Levm fueron menores a 0.6 (en todos los casos), el pez vela en la costa de Oaxaca puede ser clasificado como un depredador especialista, ya que se encontro una gran incidencia de peces (A. thazard, E. lineatus y V. lucetia), es decir tiene preferencia por un mismo tipo de alimento.
Este comportamiento especialista tambien ha sido reportado en otros peces de pico Galvan-Magana (1999), clasifica a los marlines como depredadores especialistas, es decir que se alimentan en grandes cantidades de calamares epipelagicos (Stenoteuthis oualaniensis y D. gigas) y Auxis spp; y al pez vela como un depredador oportunista dentro de la comunidad de depredadores epipelagicos en el oceano Pacifico oriental. El espectro trofico del marlin coincide con lo encontrado en este estudio, ya que tambien este depredador se alimento de los peces A. thazard y el pez V. lucetia con mayor incidencia. En comparacion, Nakamura (1985) establece que en la parte occidental del oceano Padfico, los picudos no tienen un gusto espedfico por el alimento, clasificandolos como generalistas y oportunistas, ya que capturan lo que es mas abundante en la zona donde se encuentren, o lo que pueden localizar o atrapar facilmente. Rosas-Alayola et al. (2001) determinan que el pez vela es un depredador generalista al utilizar todos los recursos disponibles en el Padfico mexicano. En este sentido el grado de especializacion observado en la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca poblablemente se deba a que existen diferencias locales en la abundancia y disponibilidad de los organismos que constituyen la base alimentaria de estos depredadores.
Ademas dentro de la trama trofica, los picudos como depredadores tope son importantes en la transferencia, as! como el flujo de nutrientes y energia. Ellos los almacenan (para la reproduccion, el crecimiento, etc.) y controlan su magnitud a traves de la cadena del forrajeo de los recursos alimentarios y la transfieren a traves de la migracion (Vega-Cendejas, 1998).
IX. 1.5.3 Traslape trofico
El pez vela tanto por sexos y grupos de talla (II-III), se alimenta preferencialmente de los mismos tipos de presas (traslape alto), debido a que el traslape de dietas ocurre cuando los recursos son abundantes y diversos (Prejs y Colomine 1981, Keast 1985, Ibanez-Aguirre 1995). Ademas, se podria suponer que aunque el pez vela comparte un mismo habitat existe una competencia interespecifica por el alimento, ya de acuerdo a lo reportado localiza o busca zonas ricas en alimento (Hernandez-Herrera 2001). El traslape segun Zaret y Rand (1971), es “el uso, tipicamente al mismo tiempo por mas de un organismo, del mismo recurso, sin hacer caso de la abundancia de este ultimo”. Sin embargo, Langton (1982) y Kihara (1990), proponen al traslapamiento de dietas (en este caso del recurso alimentario), como una medida de coexistencia mas que de competencia. Pianka (1974) senala que este traslape sera importante solo si el recurso en cuestion se encuentra escaso. Al respecto, algunos autores (Brook 1977 en Alvarez-Rubio et al. 1986) opinan que la limitation de un recurso, puede conducir a la segregation del nicho (espacial y/o temporal) y a la especializacion de un determinado recurso por las especies coexistentes o en su defecto desarrollar algunas estrategias que le permitan competir adecuadamente con el resto de las especies.
Asimismo, Baron-Mendoza (2006) menciona que el traslape podria indicar la manera en que se utilizan los recursos del ambiente y las posibles relaciones de competencia de las especies dentro de la comunidad. Lo anterior, nos podria indicar que el pez vela por sexos y grupos de tallas II-III utiliza los mismos recursos presentes en el area de estudio, debido a lo cual se presenta un traslape alto en su dieta. En este sentido, las medidas de traslape de dieta han sido utilizadas por diversos autores para comparar el uso de recursos alimentarios entre las especies que coexisten en una determinada comunidad, argumentando que tales medidas sirven para definir ciertos patrones de distribution entre los componentes de la comunidad a traves de la hipotesis de que su estructura varia con respecto a este factor (Fansworth y Ellison 1996).
Estudios realizados al respecto por Howard y Ueyanagi (1965) reportan que las diferencias de tallas en los peces de pico evita una competencia alimentaria. Por lo cual en la comparacion de la tallas se encontro diferencias en el traslape, lo cual podria deberse al crecimiento acelerado de la especie, donde los organismos juveniles y pre- adultos se reclutarian rapidamente al stock alimentario de los organismos adultos; lo cual a su vez incrementaria la competencia interespecifica por un recurso en particular, provocando preferencias alimentarias diferentes.
Por lo que, el conocimiento de la alimentacion y los habitos alimentarios del pez vela (Istiphorus platypterus) es de suma importancia, ya que al estudiar las relaciones depredador-presa, la amplitud y el sobrelapamiento del espectro trofico, es posible conocer la dinamica trofica en la comunidad, y contribuir a la evaluation del flujo de energia en el ecosistema (Trujillo-Jimenez, 1998). De igual manera, este conocimiento funciona como un instrumento importante para poder describir y entender la estructura de una comunidad (Dagg et al. 1993).
Este comportamiento alimentario es caracteristico de cada especie y se determina durante su evolucion, a mayor variabilidad de alimento disponible es mayor la diversidad de elementos ingeridos por las especies. Esta variedad de recursos alimentarios que se encuentran como presas, documenta los cambios en la diversidad trofica y en las preferencias alimentarias en respuesta a los cambios diurnos y estacionales de la disponibilidad del alimento y de los requerimientos fisiologicos del crecimiento, lo que se conoce como adaptabilidad trofica (Odum y Helald 1972). Ademas, los habitos alimentarios pueden cambiar aun intraespecificamente, de acuerdo a la localidad, la abundancia del alimento, la estacionalidad, la edad y el sexo (Prejs y Colomine 1981).
X. - Conclusiones
1. Existio representatividad en el numero de muestras analizadas (280) para la dieta del pez vela (Istiophorus platypterus) en la costa de Oaxaca, debido a que la mayoria de los recursos troficos alcanzaron su nivel asintotico en un intervalo de 60 a 100 muestras tomadas de forma aleatoria.
2. El espectro trofico estuvo constituido principalmente de peces, por lo que la alimentacion del pez vela en la costa de Oaxaca, presenta variaciones en comparacion con lo reportado para otras zonas del Pacifico, donde las presas preferenciales son los cefalopodos.
3. En los habitos alimentarios por sexo no se encontraron diferencias en las preferencias alimentarias, encontrando solo algunas variaciones en la cantidad de presas consumidas, siendo Vinciguerria lucetia y Opisthonema libertate las presas consumidas con mayor incidencia por las hembras y los escombridos Auxis thazard y Euthynnus lineatus por los machos.
4. Al analizar la dieta del pez vela por epoca del ano, los habitos alimentarios presentaron diferencias, siendo los peces Auxis thazard y Opisthonema libertate la dieta preferencial en la epoca de lluvias y Lagocephalus lagocephalus para la de secas.
5. En el analisis trofico por grupos de tallas, se presentaron diferencias en las preferencias alimentarias, y solo los grupos de tallas intermedias (grupos II y III) no modifican sus preferencias.
6. De acuerdo con los valores obtenidos para del indice de Levin (BA<0.6), el pez vela en la costa de Oaxaca se clasifica como depredador especialista, debido a la incidencia de peces en su dieta.
7. El indice simplificado de Morisita-Horn (CH) mostro que no existieron diferencias significativas en la dieta por sexos y por grupos de tallas II-III. Al contrario de lo obtenido por temporadas y en ciertos grupos de tallas (I-II, I-III, I-IV, II-IV y III- IV), donde se presentaron diferencias en la dieta; las cuales fueron sustentadas mediante el analisis de correspondencia (CA).
XI. - Literatura citada
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XII. – Anexo 1
Lista taxonomica de las presas encontradas en los contenidos estomacales del pez vela en la costa de Oaxaca.
PECES
Clasificacion Taxonomica segun Nelson, 1994
Reino: Animalia
Phylum: Chordata
Subphylum: Vertebrata (Craniana)
Superclase: Gnathostomata
Grado: Teleostomi
Clase Actinopterygii [=Osteichthyes]
Subclase: Noepterygii
Division: Teleostei
Subdivision: Euteleostei
Superorden: Acanthopterygi
Serie: Percomorpha
Orden: Gasterosteiformes
Familia: Fistulariidae
Genero: Fistularia
Especie: Fistularia corneta Gilbert y Starks, 1904
Orden: Tetraodontiformes
Familia: Balistidae
Genero: Balistes
Especie: Balistes polylepis Steindachner, 1876
Genero: Canthidermis
Especie: Canthidermis maculatus (Bloch, 1786)
Genero: Sufflamen
Especie: Sufflamen verres (Gilbert y Starks, 1904)
Familia: Monacanthidae
Genero: Aluterus
Especie: Aluterus monoceros (Linnaeus, 1758)
Familia: Tetraodontidae
Genero: Lagocephalus
Especie: Lagocephalus lagocephalus (Linnaeus, 1758) Genero: Sphoeroides
Especie: Sphoeroides lobatus (Steindachner, 1870)
Orden: Perciformes Suborden: Scombroidei
Familia: Scombridae
Genero: Auxis
Especie: Auxis thazard (Lacepede, 1800)
Genero: Euthynnus
Especie: Euthynnus lineatus Kishinouye, 1920
Suborden: Percoidei
Familia: Priacanthidae
Genero: Pristigenys
Especie: Pristigenys serrula (Gilbert, 1981)
Familia: Carangidae Continua.
Genero: Caranx
Especie: Caranx (Caranx) caballus Gunther, 1868
Especie: Caranx (Caranx) caninus Gunther, 1867
Genero: Choroscombrus
Especie: Chloroscombrus orqueta Jordan y Gilbert, 1882
Genero: Decapterus
Especie: Decapterus macrosoma Bleeker, 1851 Genero: Selar
Especie: Selar crumenophthalmus (Bloch, 1793)
Genero: Selene
Especie: Selene peruviana (Guichenot, 1866)
Familia: Coryphaenidae
Genero: Coryphaena
Especie: Coryphaena hippurus Linnaeus, 1758 Familia: Kyphosidae
Genero: Sectator
Especie: Sectator ocyurus (Jordan y Gilbert, 1881)
Orden: Scorpaeniformes
Suborden: Platycephaloidei
Familia: Triglidae
Genero: Prionotus
Especie: Prionotus ruscarius Gilbert y Starks, 1904
Subdivision: Clupeomorpha
Orden: Clupeiformes Suborden Clupeoidei
Familia: Clupeidae Genero: Harengula
Especie: Harengula thrissina (Jordan y Gilbert, 1882) Genero: Opisthonema
Especie: Opisthonema libertate (Gunther, 1867)
Familia: Engraulidae
Genero: Anchoa (Anchovietta)
Especie:Anchoa(Anchovietta) nasus (Jordan yGilbert, 1882)
Serie: Atherinomorpha
Orden: Beloniformes
Familia: Belonidae
Genero: Strongylura
Especie: Strongylura scapularis (Jordan y Gilbert, 1882)
Familia: Hemiramphidae
Genero: Hemiramphus
Especie: Hemiramphus saltador Gilbert y Starks, 1904
Superorden: Paracanthopterygii
Orden: Gadiformes
Familia:Bregmacerotidae
Genero: Bregmaceros
Especie: Bregmaceros bathymaster Jordan &Bollman, 1889
Superorden: Scopelomorpha
Orden: Myctophiformes
Familia: Myctophidae
Subfamilia: Myctophinae Continua
Genero: Symbolophorus
Especie: Symbolophorus evermanni (Gilbert, 1905) Superorden: Stenopterygii
Orden: Stomiiformes
Suborden: Phosichthyoidei
Familia: Phosichthyidae
Genero: Vinciguerria
Especie: Vinciguerria lucetia (Garman, 1899)
CEFALOPODOS
Clasificacion Taxonomica segun Gould y Akimushkin, 2001
Reino: Animalia
Phylum: Mollusca
Clase: Cephalopoda Cuvier, 1797 Subclass Coleoidea Bather, 1888
Superorden: Decapodiformes Young et al, 1998
Orden: Teuthida Naef, 1916b
Suborden: Oegopsina Orbigny, 1845
Familia: Ommastrephidae Steenstrup, 1857
Subfamilia: Ommastrephinae Posselt, 1891
Genero: Ommastrephes Orbigny, 1834:45 [en 1834-1847]
Especie: Ommastrephes bartramii (Lesueur, 1821:90)
Genero: Dosidicus Steenstrup, 1857a:120
Especie: Dosidicus gigas (Orbigny, 1835:50
Familia: Onychoteuthidae Gray, 1849
Genero: Onychoteuthis Lichtenstein, 1818:1591
Especie: Onychoteuthis banksii (Leach, 1817:141)
Especie: Onychoteuthis borealijaponica Okada, 1927
Familia: Pyroteuthidae Pfeffer, 1912
Genero: Pterygioteuthis Fischer, 1896:210
Especie: Pterygioteuthis giardi giardi Fischer,1896
Superorden: Octopodiformes Young et al, 1998
Orden: Octopoda Leach, 1818
Suborden: Incirrina Grimpe, 1916
Familia: Argonautidae Tryon, 1879
Genero: Argonauta Linnaeus, 1758:708
Especie: Argonauta sp1
Especie: Argonauta sp2
Especie: Argonauta sp3
Especie: Argonauta sp4
CRUSTACEOS
Clasificacion Taxonomica segun Martin & Davis 2001
Reino: Animalia
Phylum: Arthropoda
Subphylum: Crustacea
Clase: Malacostraca
Subclase: Eumalacostraca
Superorden: Eucarida
Orden: Decapoda
Suborden: Pleocyemata Continua,
Infraorden: Brachyura Letreille, 1803
Seccion: Eubranchyura de Saint Laurent, 1980
Subseccion: Heterotremata Guinot, 1977
Superfamilia: Portunoidea Rafinesque, 1815
Familia: Portunidae Rafinesque, 1815
Genero: Portunus
Especie: Portunus xantusii (Stimpson, 1860)
XIII. - Anexo 2
Tabla 7. Resumen estadistico del analisis de Bhattacharya (1967), para la separation de cohortes o grupos de tallas de longitud ojo-furca de I. platypterus en la costa de Oaxaca, muestra del 2001 al 2005.
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Figura 44. Estructura de tallas naturales encontradas con el analisis de Bhattacharya
mediante el software FISAT II (version 1.2.2), para la dieta del pez vela en la costa de
Oaxaca. Donde: F.A. = Frecuencia acumulada; ln = logaritmo natural;
Lo-f = Longitud ojo-furca (cm).
XIV. – Anexo 3
Tabla 8. Sumario del numero de muestras correspondientes a cada muestreo realizado en campo para la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca.
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Tabla 9. Numero de muestras analizadas por tipo de pesca para la dieta del pez vela en la costa de
Oaxaca.
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Tabla 10. Espectro trófico general del pez vela en la costa de Oaxaca, expresando en valores absolutos y porcentuales el método numérico (N y %N), gravimétrico (G y %G), frecuencia de ocurrencia (FO y %FO) e índice de importancia relativa (IIR y %IIR).
Tabla 11. Espectro trófico para las hembras del pez vela en la costa de Oaxaca, expresando en valores absolutos y porcentuales de los métodos numérico (N y %N), gravimétrico (G y %G), frecuencia de ocurrencia (FO y %FO) e índice de importancia relativa (IIR y %IIR).
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Tabla 12. Espectro trófico para los machos del pez vela en la costa de Oaxaca, expresando en valores absolutos y porcentuales el método numérico (N y %N), gravimétrico (G y %G), frecuencia de ocurrencia (FO y %FO) e índice de importancia relativa (IIR y %IIR).
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Tabla 13. Espectro trófico en la época de lluvias para la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca, expresando en valores absolutos y porcentuales de los métodos numérico (N y %N), gravimétrico (G y %G), frecuencia de ocurrencia (FO y %FO) e índice de importancia relativa (IIR y %IIR).
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Tabla 14. Espectro trófico en la época de secas para la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca, expresando en valores absolutos y porcentuales de los métodos numérico (N y %N), gravimétrico (G y %G), frecuencia de ocurrencia (FO y %FO) e índice de importancia relativa (IIR y %IIR).
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Tabla 15. Espectro trófico del grupo I del pez vela en la costa de Oaxaca, expresando en valores absolutos y porcentuales de los métodos numérico (N y %N), gravimétrico (G y %G), frecuencia de ocurrencia (FO y %FO), índice de importancia relativa (IIR y %IIR).
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Tabla 16. Espectro trófico en el grupo II del pez vela en la costa de Oaxaca, expresando en valores absolutos y porcentuales de los métodos numérico (N y %N), gravimétrico (G y %G), frecuencia de ocurrencia (FO y %FO), índice de importancia relativa (IIR y %IIR).
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Tabla 17. Espectro trófico en el grupo III del pez vela en la costa de Oaxaca, expresando en valores absolutos y porcentuales de los métodos numérico (N y %N), gravimétrico (G y %G), frecuencia de ocurrencia (FO y %FO), índice de importancia relativa (IIR y %IIR).
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Tabla 18. Espectro trófico en el grupo IV del pez vela en la costa de Oaxaca, expresando en valores absolutos y porcentuales de los métodos numérico (N y %N), gravimétrico (G y %G), frecuencia de ocurrencia (FO y %FO) e índice de importancia relativa (IIR y %IIR).
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XV. – Anexo 4
Sumario fotografico de las presas principales para la dieta del pez vela en la costa de Oaxaca, expresando los diferentes grados de digestion y la(s) estructura(s) que mas se conservaron a traves de los mismos.
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Figura 45. Auxis thazard, detalle del primer grado de digestión
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Figura 46. Auxis thazard, detalle del segundo grado de digestión
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Figura 47. Auxis thazard, detalle del tercer grado de digestión
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Figura 48. Auxis thazard, detalle de la forma del urostilo (GD 4)
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Figura 49. Auxis thazard, detalle de la forma de las quillas y vertebras precaudales (GD 4)
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Figura 50. Euthynnus lineatus detalle del tercer grado de digestion
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Figura 51. Euthynnus lineatus, detalle de la forma del cráneo (GD 4)
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Figura 52. Euthynnus lineatus, detalle de la tercera vertebra precaudal (GD 4)
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Figura 53. Euthynnus lineatus, detalle de la segunda vertebra precaudal (GD 4)
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Figura 54. Vinciguerria lucetia, detalle de la cabeza (GD 1)
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Figura 55. Vinciguerria lucetia, detalle del segundo (sup.), tercer (med.) y cuarto grado de digestion (inf.)
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Figura 56. Vinciguerria lucetia, detalle del segundo grado de digestión
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Figura 57. Vinciguerria lucetia, detalle de la forma de las vertebras (GD 4)
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Figura 58. Vinciguerria lucetia, detalle de la forma del urostilo (GD 4)
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Figura 59. Opisthonema libertate, detalle del primer grado de digestion
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Figura 60. Opisthonema libertate, detalle del segundo (sup.) y tercer grado de digestión (inf.)
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Figura 61. Opisthonema libertate, detalle de la forma del craneo (GD 4)
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Figura 62. Opisthonema libertate, detalle de la forma de las vertebras (GD 4)
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Figura 63. Opisthonema libertate, detalle de la forma del urostilo (GD 4)
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Figura 64. Lagocephalus lagocephalus, detalle del primer grado de digestión
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Figura 65. Lagocephalus lagocephalus, detalle del segundo grado de digestión
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Figura 66. Lagocephalus lagocephalus, detalle del tercer grado de digestión.)
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Figura 67. Lagocephalus lagocephalus, detalle de la forma del pico (GD 4).
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Figura 68. Lagocephalus lagocephalus, detalle de la forma del craneo (GD 4)
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Figura 69. Lagocephalus lagocephalus, detalle de la forma del urostilo y de las vertebras precaudales (GD 4).
- Citar trabajo
- Jesús Germán Romero Ramírez (Autor), 2009, Habitos alimentarios del pez vela Istiophorus platypterus (Shaw y Nodder 1972) en la costa de Oaxaca, Múnich, GRIN Verlag, https://www.grin.com/document/418776
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