Evolution und Lücke

Inhaltsverzeichnis

Einleitung ...1

Problemstellung ...4

I BASISTEIL ERDSPHÄREN ALS GRUNDLAGE DER EVOLUTION ...10

1 Physische Kreislaufsysteme ...10
1.1 Kosmische Kreisläufe ...10
1.2 Globale Kreisläufe ...11
1.2.1 Globosphärengliederung ...11
1.2.2 Äußere Globosphärenkreisläufe ...13
1.2.2.1 Gesteinskreislauf ...13
1.2.2.2 Wasserkreislauf ...18
1.2.2.3 Luftkreislauf ...23
1.2.2.4 Lebenskreislauf ...26
1.3 System und Chaos ...36

II. SPEZIELLER TEIL VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE FOSSILEN LEBENS ...40

2 Paläobiogeographie ausgewählter Landwirbeltiergruppen ...40
2.1 Aspekte der Aus- und Verbreitung ...40
2.2 Paläogeographie, Dinosaurier und frühe Säugetiere ...45
2.3 Paläobiogeographie der Säugetiere ...47
2.3.1 Faunenumbruch und Entfaltung der Säugetiere ...47
2.3.2 Faktoren und Muster der Migration ...51
2.3.2.1 Plattentektonik, Eiszeiten und Landbrücken ...51
2.3.2.2 Rezente und fossile Verbreitung ...55
2.3.2.3 Ausgewählte Beispiele ...59
2.4 Darstellungsmethodik der Verbreitungsgeschichte ...64
2.4.1 Rezente und fossile Verbreitung der Amphibien ...64
2.4.2 Zeit-Raum-Dendrogramme ...77

3 Paläoökologie des Jungpaläozoikums und eiszeitlicher Säugetiere ...80
3.1 Basis und Ziele der Paläoökologie ...80
3.2 Ökosysteme im Spätpaläozoikum ...83
3.2.1 Umweltsituation des Permokarbons ...83
3.2.2 Limnische Lebensgemeinschaften im Unterperm ...85
3.2.2.1 Biostratigraphie und Lebewelt ...85
3.2.2.2 Lebensgemeinschaften aus dem Rotliegenden ...89
3.2.2.3 Tieferes Perm aus Westchina ...98
3.2.3 Aussterbeereignis Perm/Trias ...103
3.3 Jungpleistozäne Großsäugergemeinschaft ...110
3.3.1 Fundposition und Altersstellung ...110
3.3.2 Ökologische Interpretation ...116
3.3.2.1 Glaziales Großsäugerspektrum ...116
3.3.2.2 Analyse der Mammutzähne ...123
3.3.2.3 Bemerkungen zum Aussterben ...129
3.3.3 Artifizielle Zeugnisse ...130

III. ALLGEMEINER TEIL PHYLOGENIE, LEBENSVIELFALT UND LÜCKE ...135

4 Evolution und Diversität ...135
4.1 Phylogenie und Komplexität ...135
4.1.1 Biodiversität, Anpassung und Phylogenie ...135
4.1.2 Komplexität und Höherentwicklung ...141
4.2 Erscheinungsformen der Ökosphäre ...143
4.2.1 Gliederung der Großlebensräume ...143
4.2.2 Paläoökosphäre ...145
4.3 Biodiversität und Lücke ...149
4.3.1 Vielfalt der Arten und höheren Taxa ...149
4.3.1.1 Rezente Diversität ...149
4.3.1.2 Vergleich rezenter und fossiler Diversität ...152
4.3.1.2.1 Diversitätsumfänge und ihre Problematik ...152
4.3.1.2.2 Überlieferung und Aussterben ...160
4.3.2 Fossilisation und Überlieferung ...163
4.3.2.1 Lückenhaftigkeit der Überlieferung ...163
4.3.2.2 Konsequenzen aus den Überlieferungslücken ...169
4.3.2.2.1 Relativität der Biomasse ...169
4.3.2.2.2 Aussagen zur Phylogenie ...171
4.4 Konvergenz und Typus ...176
4.4.1 Historische Herleitung der Typusproblematik ...176
4.4.2 Begrifflichkeit des Typus ...180
4.4.3 Lebensform und Konvergenz ...183
4.4.3.1 Morphologische Grundformen ...183
4.4.3.2 Anpassungsformen der Landwirbeltiere ...188

5 Konsequenzen ...199

ZUSAMMENFASSUNG ...202

ABSTRACT ...204

ABBILDUNGEN ...207
TABELLEN ...210
LITERATURVERZEICHNIS ...211
Danksagung ...232
Der Autor ...232
Anhang: Bilder zur Erdgeschichte Norddeutschlands ...233

Einleitung

Dieses Buch hat die Relativität erd- und lebensgeschichtlicher Vorgänge zum Inhalt. Dabei nimmt die Paläontologie als geowissenschaftliche und biowissenschaftliche Spezialdisziplin eine zentrale Position ein. Die Hauptschwerpunkte Paläobiogeographie, Paläoökologie, Biodiversität und Evolution werden einleitend in das breite Feld der Umweltforschung mit ihren Aussagen für die Umweltbildung eingebettet.

Das Anliegen dieses Buches besteht darin, die Wechselwirkungen in der belebten Natur aus der geohistorischen Bedingtheit heraus in Teilaspekten zu erläutern, kritische Wertungen von Fakten, Theorie und Hypothesen vorzunehmen, um daraus neuartige methodisch-hypothetische Ansätze und Darstellungsweisen abzuleiten. Dazu werden Aussagen aus speziellen, exemplarischen Analysen herausgearbeitet und ihre Relevanz für die allgemeine Umweltbildung dargelegt. Konkurrierende wissenschaftliche Hypothesen müssen als das ausgewiesen werden, was sie in Wirklichkeit darstellen – nämlich nicht absolute wissenschaftliche Wahrheiten, sondern nur Meilensteine auf den Weg dahin, die der unterschiedlichsten verifizierenden „Akkumulation“ und falsifizierende „Erosion“ unterliegen.

Kaum eine Wissenschaftsdisziplin der letzten Jahrzehnte hat eine so große Bedeutung für das praktische Geschehen erlangt, wie die Umweltforschung. Klimawandel, ökonomische Zwänge (Naturpotential - Rohstoffressourcen), Überbevölkerung (Nahrungsmangel - steigendes Aggressionspotential) und die daraus resultierende Umweltbelastung (Schadstoffemission in Luft, Wasser und Boden - Einfluss auf globalen Energiehaushalt) verlangen den unmittelbaren, systemübergreifenden naturwissenschaftlichen Ansatz für die Findung eines optimalen und balancierten Verhältnisses von Natur und Mensch (MEADOWS u.a., 1992).

Man kann behaupten, dass die Naturwissenschaften in diesem Prozess eine höhere Qualität erreicht haben. Ganzheitliche Systembetrachtungen, die an die Traditionen von LEONARDO DA VINCI, A.v. HUMBOLDT und W. J. VERNADSKI anschließen, treten dabei gegenüber den sich in den letzten 50 bis 100 Jahren relativ stark voneinander abgrenzenden Spezialdisziplinen in den Vordergrund.

Den Systemzusammenhang von Erscheinungen in einer Zeitebene definiert bereits KANT im Jahre 1781 (1930, S. 179): „Alle Substanzen, so fern sie im Raum als zugleich wahrgenommen werden können, sind in durchgängiger Wechselwirkung.“

Wir haben es somit mit Systemen zu tun, konkret mit vernetzten Systemen, die mehr als die Summe ihrer Teile sind, wobei in diesem mehr die Struktur und in der Organisation das Netz der Wechselwirkung zu sehen ist (VESTER, 1993).

Aufgabe der Naturwissenschaften ist es, natürliche Systeme zu analysieren. Sie schaffen somit wesentliche Voraussetzungen für die Umweltbildung. Die naturwissenschaftliche Erkenntnis unterliegt einem ständigen Wandel und verlangt eine permanente Aktualisierung der Wissensvermittlung. Daraus ergibt sich auch eine besondere Verantwortung für Bildung und Erziehung. So sollte die Aufforderung WILHELM v. HUMBOLDTs an der Wende vom 18. zum 19. Jahrhundert: „Soviel Welt als möglich zu ergreifen“ mehr denn je in der individuellen und gesamtgesellschaftlichen Einstellung zur naturwissenschaftlichen Bildung an Bedeutung gewinnen. Bei der Wissensvermittlung von naturwissenschaftlichen Sachverhalten besteht ein Grundproblem. Dieses besteht in der Verhältnismäßigkeit der Verwendung eines „noch zulässigen“ Reduktionismus bzw. eines „schon möglichen“ Holismus. Eine Ausgewogenheit zwischen Vereinfachung und Gesamtdarstellung von Fakten, Theorien und Hypothesen zu erzielen, ist z.B. ein Schwerpunkt der didaktischen Analytik.

Von zentraler Bedeutung für die Umweltproblematik ist die evolutionäre Sichtweise.

ERVIN LASZLO (1992, S. 144), einer der renomiertesten Mitglieder des Club of Rome, hat dies wie folgt formuliert: „Wissen über die Evolution dient als praktischer Ratgeber für das Leben in der heutigen Welt. Nur aufgrund dieses Wissens kann es uns gelingen, globale Unternehmen zu verwalten, moderne Gesellschaften zu regieren und unseren individuellen Lebensstil in Zukunft besser zu bestimmen.“ Auch TEILHARD DE CHARDIN (1960) schreibt, in der neothomistischen Tradition seiner konsequent teleologischen Sicht der Evolution stehend: „... nichts ist begreifbar außer durch seine Geschichte“ und sieht in einem imaginären Punkt Omega den logischen Endpunkt aller Entwicklung.

Ein Gesichtspunkt bei der Erkenntnisgewinnung, den CHARLES LYELL bereits 1834 vertritt, ist folgender: „The present is the key to the past.“ Aus dieser grundsätzlichen Aussage zum Aktualitätsprinzip in den Geowissenschaften kann die logische Konsequenz abgeleitet werden, daß in der Analyse der Vergangenheit auch der Schlüssel für die Zukunft zu suchen ist - „the past is the key to the future.“ Wie weit diese Extrapolation Einschränkungen unterliegt, ist eine offene Frage.

Streng genommen existiert im Naturgeschehen nur das Vergangene, denn auch die Gegenwart ist - infinitesimal betrachtet - nur die durch unsere Sinne summierte Vielfalt differenzierter Vergangenheitsabläufe. Jeder Moment ist in seiner Wahrnehmung bereits Vergangenheit. Ebenso wie die individuelle Vergangenheit nur bruchstückweise rekapitulierbar ist, ist die Rekonstruktion jedes Vergangenheitsablaufs lückenbehaftet. Diese Feststellung ist besonders bei der Interpretation des erdgeschichtlichen Werdens zu berücksichtigen. Fossilien sind häufig nicht mehr als „Wort- oder Satzfetzen im Buch der Erdgeschichte“.

Diese „Schatten der Vergangenheit“ sind aber die einzigen unmittelbaren Zeugen der Lebensentwicklung und deshalb von besonderer erkenntnistheoretischer Bedeutung. Die Lückenhaftigkeit der Fossilüberlieferung findet in der allgemeinen Wissensvermittlung zu wenig Berücksichtigung. Sie wird vermerkt, aber kaum reflektiert. Durch eine nähere Betrachtung dieses Phänomens lassen sich die Grenzen von Aussagemöglichkeiten aufzeigen. Erst auf dieser Basis kann ein tieferes Verständnis für erdgeschichtliche Prozesse gewonnen werden.

Als ein Ausdruck der globalen Umweltprobleme erscheint neben dem Klimawandel das aktuelle Artensterben. Dieser offensichtlich vom Menschen beschleunigte oder sogar induzierte Prozeß war u.a. Gegenstand der 1992 in Rio stattgefundenen Konferenz für Umwelt und Entwicklung der Vereinten Nationen und allen folgenden internationalen Kongressen. In diesem Zusammenhang warnt O.W. WILSON (1995) vor einem zukünftigen Zeitalter der Einsamkeit - dem Eremozoikum - das den vorausgehenden großen erdgeschichtlichen Aussterbewellen am Ende des Paläozoikums, des Mesozoikums und des Pleistozäns nicht nachstehen könnte.

Eine vertiefte Kenntnis über das fossile Leben und die damit verbundene Darlegung von Problemen und offenen Fragen können dazu beitragen, unsere Rolle im gegenwärtigen Naturgeschehen besser zu bestimmen. So wird hier das Ziel angestrebt, eine logische Brücke vom gegenwärtigen zum vergangenen Naturgeschehen zu schlagen, um ein tieferes Verständnis eventuell auch für das zukünftige Naturgeschehen zu erlangen.

Besondere, ihr nur eigene Kraft hat jede substantielle Form an sich gebunden,
Die frei vom Stoff und doch mit ihr vereint ist.
Man nimmt sie wahr, erst wenn sie sich betätigt;
Ihr Dasein zeigt sich nur in ihrer Wirkung,
Wie grünes Laub des Baumes Leben zeigt.

DANTE (Fegefeuer, Achtzehnter Gesang)

Problemstellung

Die Bewältigung der heute deutlicher als früher auftretenden Umweltprobleme erfordert eine tiefere und komplexere Kenntnis über die Natur.

Für die Erforschung natürlicher Umweltphänomene und ihre Problematik nehmen, neben den naturwissenschaftlichen Basisdisziplinen die Geo- und Biowissenschaften eine zentrale Position ein.

Die in Abb. 1 gegebene Darstellung setzt die Umweltbildung, bestehend aus der Trias Umwelterfahrung-Umweltbildung-Umwelterziehung, in Beziehung zu den Natur- und Geisteswissenschaften. Dabei liegen die Geo- und Biowissenschaften im physiko-ökologischen Ast (Naturwissenschaften) gegenüber dem kultur-ökologischen Ast (Kulturwissenschaften).

[Abbildungen in der Leseprobe nicht enthalten]
Abb. 1 Beziehungssystem der Umweltbildung / Umweltbewusstsein im allgemeinen Feld der Natur-, Geistes- und Erziehungswissenschaften

Es entsteht in der allgemeinen Wissensvermittlung häufig der Eindruck, daß Hypothesen wissenschaftliche Wahrheiten verkörpern. Dieses Buch verfolgt das Ziel, diesen Eindruck zu korrigieren. Deshalb werden wissenschaftliche Inhalte nicht nur als Fakten dargelegt, sondern es werden die in der Diskussion stehenden offenen Probleme behandelt und die Allgemeingültigkeit der Fakten relativiert. Auch Fakten können in einem anderen Sinnzusammenhang gestellt zu einer Bewertungsverschiebung führen. Dabei ergeben sich hier teilweise neue wissenschaftliche Ansätze und alternative Hypothesen, die das Bild der Geo- und Biowissenschaften z.B. in der Umweltbildung vertiefen können.

Eine Hypothese ist eine widerspruchsfreie Aussage, deren Geltung nur vermutet ist und die in den Wissenschaften als Annahme eingeführt wird, um mit ihrer Hilfe schon bekannte wahre Sachverhalte zu erklären.

Das allgemeine Ziel aller Bemühungen liegt in der möglichst umfassenden Umwelterhaltung über den Weg von der Umwelterziehung über das Umweltbewusstsein zum umweltgerechten Handeln. Ein Umweltbewusstsein setzt neben der ökologischen Sachkompetenz Ehrfurcht vor der Natur im Allgemeinen und Ehrfurcht vor dem Leben im Besonderen voraus. Historische Persönlichkeiten, die ein gesundes Verhältnis von Mensch mit der gottgegebenen Natur theoretisch und auch praktisch gelebt haben, sind z.B. Thomas von Aquino und Franz von Assisi. Ehrfurcht vor der Schöpfung im Allgemeinen und vor dem Leben im Besonderen waren ihr Weg der (Um-) Welterfahrung und sollte von beispielhaftem Wert bleiben.

Neben dem Begriff Umweltbildung müssen der eigentlichen Thematik vier Begriffe vorangestellt werden, die häufig in den Medien benutzt werden und Schlagwortcharakter mit positiver und negativer Akzentuierung erhalten haben und somit auch Abnutzungserscheinungen aufweisen. Diese sind Umwelt, Ökologie, Ökosystem und Umweltfaktoren. Sie müssen begrifflich bei gegenseitiger und äquivalenter Bedingtheit voneinander abgegrenzt werden.

Umwelt ist die allgemeine Bezeichnung für Lebensraum, Gesamtheit der biotischen, abiotischen und anthropogenen Faktoren. Unterteilung in natürliche (physischer), soziale (kultureller) und technische Umwelt. Die natürliche Umwelt wird im Rahmen der Naturwissenschaften auf ihre Umweltfaktoren hin untersucht und in eine Systembetrachtung überführt (LESER u.a., 1998 u.a. Quellen). Unter dieser Definition ist auch die individuelle Beziehung zur Umwelt zu verstehen.

Ökologie ist die Wissenschaft von der Wechselbeziehung zwischen den Organismen untereinander und zu ihrer Umwelt. Sie ist übergreifendes Fachgebiet der Geo- und Biowissenschaften, Wirtschafts- und Sozialwissenschaften mit dem Ziel der Erkenntnis von Wechselwirkungen zwischen Organismus und Umwelt - also zwischen biotischer und abiotischer Materie (SCHAEFER, 1992).

Ökosystem (TANSLEY, 1935) ist die Kombination von Bio- und Geosystem in einem räumlich eingebundenen Ökotop (Geotop und Biotop) im Zusammenwirken mit der spezifischen Biozönose (MÖBIUS, 1877) und in sich modellhaft als Regelkreisläufe dargestellt (LESER u.a., 1998). Ökosysteme bestehen nicht schlechthin aus verschiedenen Arten, sondern aus örtlichen Populationen zahlreicher Arten (ELDREDGE, 1994), wobei die Interaktion das bestimmende Kriterium ist. Der in diesem Zusammenhang stehende Begriff Habitat ist i.w.S. synonym zu Biotop (SCHAEFER, 1992).

Umweltfaktoren sind die Einwirkungen der Umgebung auf ein Lebewesen oder auf eine Lebensgemeinschaft (SCHAEFER, 1992). Sie werden unterteilt in abiotische und biotische Faktoren. Nicht zu verwechseln mit Geofaktoren, die die Merkmale einer Landschaft bestimmen. Die Summe aller Umweltfaktoren (Umwelt im ökologischen Sinn), die auf die Organismen einwirken und in der Regel als Ökosystem betrachtet werden, ist somit Gegenstand der ökologischen Forschung.

Spezieller Gegenstand sind neben dem Problemkreis Biodiversität und Fossilüberlieferung Themenbereiche aus Paläoökologie und Paläobiogeographie, für die folgende Definitionen gegeben werden:

Paläoökologie ist das Studium der Wechselbeziehungen zwischen verschiedenen Organismen sowie zwischen diesen Organismen und ihrer Umwelt in der geologischen Vergangenheit (DODD u. STANTON, 1990). Synonym sind die älteren Begriffe Paläobiologie und Paléthologie sowie im modernen Sprachgebrauch Palökologie (LEHMANN, 1986).

Biogeographie ist Arealsystemforschung. Anforderungen lebender Systeme (Populationen und Individuen) in ihren Lebensansprüchen in Raum und Zeit sind der biogeographische Forschungsgegenstand. Biogeographie ist biologische Raumbewertung mit geographischen Forschungszielen (MÜLLER, 1980). Die Paläobiogeographie lässt sich nicht aus dem Definitionsbereich der Biogeographie ausgrenzen (ETTER, 1994). Es wird hier lediglich das historische Moment betont und Methoden der Paläontologie, Paläogeographie und Paläoklimatologie finden hauptsächlich Anwendung.

Biodiversität (LOVEJOY, 1980) beinhaltet die Mannigfaltigkeit (Umfänge) der Arten in der gesamten Ökosphäre (=Biosphäre), im Gegensatz zur „einfachen“ Diversität, die die Mannigfaltigkeit in einer Lebensgemeinschaft beschreibt (SCHAEFER, 1992). WHITTAKER (1970) bezeichnet den globalen Artenreichtum als „gamma-Diversität“, die er der „alpha-Diversität“ gegenüberstellt. Unter rezenter Biodiversität, ist die heutige und unter fossiler Biodiversität die vergangene Lebensvielfalt zu verstehen.

[Abbildungen in der Leseprobe nicht enthalten]
Abb. 2 Hierarchische Gegenüberstellung von Neontologie (Lehre von den heutigen Lebewesen) / Physiogeographie und Paläontologie / Historische Geologie (Erdgeschichte) im allgemeinen Feld der Bio- und Geowissenschaften

Aus der Definition der Begriffe Ökologie/Paläoökologie, Biogeographie/Paläobiogeographie und rezente sowie fossile Biodiversität ergibt sich der in Abb. 2 gegebene Zusammenhang. So sind die Spezialdisziplinen Paläoökologie und –biogeographie innerhalb der Paläontologie (Wissenschaft von den fossilen Lebewesen) mit Bezug zur Historischen Geologie (Erdgeschichtswissenschaft), als Pendants zur Ökologie und Biogeographie der Neontologie (Wissenschaft von den heutigen Lebewesen im Gegensatz zur Paläontologie) bzw. Physiogeographie (Wissenschaft von der Gesamtheit der natürlichen Gegebenheiten der Erdhülle) zu sehen. Neben der Äquivalenz der Begriffe zueinander besteht eine Komplementarität bzw. eine hierarchische Funktionalität untereinander. So basieren biogeographische und paläobiogeographische Befunde auf ökologische bzw. paläoökologische Voraussetzungen, welchen die Biodiversität übergeordnet ist.

Von grundsätzlicher Bedeutung für die in Abb. 2 enthaltenen Fachdisziplinen ist die Frage nach der Repräsentativität ihrer Fakten. Setzt man die beiden Säulen Neontologie/Physiogeographie und Paläontologie/Historische Geologie in eine Repräsentanzbetrachtung zueinander, ergibt sich folgendes Bild. Nach FRÄNZLE (1971) besteht z. B. das Ziel der Geographie als empirische Wissenschaft in einer in Modellen formalisierbaren, beschreibenden und genetisch erklärbaren, raumstrukturellen Analyse von Systemen der Erdoberfläche. Als eine Methode zur analytischen Erschließung dient die Ausweisung von Stichprobenrepräsentanzen. Jene Auffassung von Geographie im Allgemeinen lässt sich uneingeschränkt auf die Physiogeographie und im übertragenen Sinn auch auf die Biologie übertragen. In der Säule Paläontologie/Historische Geologie tritt neben der Raumbezogenheit der Physiogeographie als wesentliches Element die zeitliche Komponente. Die Gesteine, Fossilien und Strukturen in der Erdkruste sind die Erdgeschichtsobjekte, wobei die Lückenhaftigkeit der Gesteins- und Fossilüberlieferung diese als zufällige Stichproben erscheinen läßt. Bei allen Aussagen ist ihre Repräsentanz zu prüfen. Somit besteht zwischen den beiden Säulen in Abb. 2 zwar keine methodische Unvereinbarkeit, aber eine gewisse Einschränkung der Vergleichbarkeit.

Es erhebt sich nun die Frage, worin das Potential der historischen Geo- und Biowissenschaften für die Umweltbildung besteht. Die Betrachtung erd- und lebensgeschichtlicher Abläufe vermag in seiner evolutionären, dynamischen Komplexität ein größeres Verständnis für gegenwärtige und mitunter statisch erscheinende Naturgegebenheiten zu vermitteln.

Die zentrale Rolle, die dabei die Paläontologie einnimmt, ist z. B. von STRAUCH (1996) hervorgehoben worden (S. 45): „Das vielfältige gegenwärtige Zustandsbild des Lebens auf der Erde erschließt uns in den Ursachen seines Werdens und Soseins faktisch alleine die Paläontologie. Doch kaum eine Disziplin wird so missverstanden oder missinterpretiert wie die Paläontologie oder auch die Objekte ihrer Forschung.“ Diese Feststellung und die damit verbundenen Fragen stehen insbesondere im Teil III im Vordergrund der Auseinandersetzung. Zur Position der Paläontologie hebt Strauch weiterhin heraus (S. 45): „Sie ist ... das Bindeglied bzw. Scharnier zwischen Geowissenschaften und Biowissenschaften“; und gelangt zur Fragestellung, ob der historische Aspekt, das Problem der vierten Dimension Zeit im Zusammenhang mit der sich daraus ergebenden Komplexität der Prozesse, zur Schwierigkeit im Vorstellungsvermögen der Allgemeinheit und damit in der Öffentlichkeitsakzeptanz führt. Dass dem offensichtlich so ist, führt STRAUCH weiter unten aus (S. 45): „Tatsächlich ist es ein charakteristisches Phänomen, das sich in einer schnelllebigen Zeit der Blick meist alleine auf die Gegenwart verengt, nicht aus der Geschichte lernend und für die Zukunft planen. So ist man kaum in der Lage oder auch nur Willens, historische Dimensionierungen zu erfassen, die über unser normales, menschheitsgeschichtliches Verständnis hinausgehen. Dabei sind wir selbst auch Gewordenes des faszinierenden historischen Verlaufes der Geo-Biosphäre.“ Diese Feststellung zieht sich als „roter Faden“ durch das vorliegende Buch und wird im Teil III einer relativierenden Betrachtung zugeführt.

Aus dem Gesamtkontext ergeben sich folgende vier Aussagen, die die Leistungsfähigkeit unterstreichen:

1. Der funktionelle Zusammenhang von biotischer und abiotischer Materie bietet die Möglichkeit, Systemzusammenhänge umfassend darzulegen;
2. erdgeschichtliche Betrachtungen sind für die Entwicklung eines allgemeinen Zeit- Raumverständnisses besonders geeignet;
3. der interdisziplinäre Charakter der Paläoökologie und -biogeographie, der sich aus der engen Beziehung von Geo- zu Biowissenschaften ergibt, ermöglicht komplexe Aussagen zur Beschaffenheit der Lebewelt;
4. Biodiversitäts- und phylogenetische Forschung sind geeignet, das Verhältnis von objektiver Kenntnis zur subjektiven Darlegung herauszustellen;

Anhand spezieller Beispiele aus der Erd- und Lebensgeschichte werden Problem- und Fragestellungen erarbeitet, in deren Diskussion verallgemeinernde Aussagen gewonnen werden. Auf der anderen Seite werden allgemeine Lehrbuchaussagen vorgestellt und anhand spezieller Beispiele erläutert. Das Aufzeigen wissenschaftstheoretischer Limitierungen eröffnet alternative Deutungsmöglichkeiten, deren Wahrheitsgehalt nicht immer gegeneinander aufgewogen werden kann. Im Speziellen Teil steht der Themenbezug mit Detailproblemerörterung im Vordergrund. Hingegen hat der Allgemeine Teil schwerpunktmäßig den Problembezug zum Inhalt.

Aus den drei folgenden aufeinander aufbauenden Interpretationsebenen ergibt sich die inhaltliche Strukturierung:

- Ebene der geowissenschaftlichen Grundlagen mit Darlegung: Physischer Kreislaufsysteme
- Ebene der speziellen Beispiele aus den Themenkomplexen: Paläobiogeographie (Raum und Zeit) und Paläoökologie (Form und Funktion)
- Ebene der Allgemeinaussagen mit den Themenkomplexen: Phylogenie/Biodiversität, Lückenhaftigkeit der Fossilüberlieferung und biologische Typusproblematik

Die verwendete Literatur weist entsprechend der Spannweite vom fachwissenschaftlichen bis zum bildungswissenschaftlichen Bereich im Niveau des Anspruchs ein breites Spektrum auf. Der erhebliche Umfang der herangezogenen Literatur ergab sich aus der Kombination von speziellen Sachinhalten mit den angestrebten Allgemeinaussagen. Außerdem wurde das Ziel verfolgt, Quellen, die dem grundsätzlichen Verständnis dienlich sind, in die Erörterungen einzubeziehen. Zusammenfassenden Publikationen wurde das Primat eingeräumt, da sie der Haupttransfer im allgemeinen Bildungsbereich gegenüber paläontologischen Spezialarbeiten sind. Für den Komplex Paläoökologie wurde umfangreiche Primärliteratur herangezogen. Bewusst wurden auch ältere bedeutende Arbeiten mit berücksichtigt, um auch der nicht unwesentlichen wissenschaftshistorischen Komponente Rechnung zu tragen. Bezüglich der Literatur ist ein Erfassungsstand ca. des Jahres 2000 gegeben.

I BASISTEIL: ERDSPHÄREN ALS GRUNDLAGE DER EVOLUTION

1. Physische Kreislaufsysteme

1.1 Kosmische Kreisläufe

Kreisläufe sind Konstruktions- und Funktionsprinzipien der Natur sowohl im Makrokosmos - der Welt der Galaxien - als auch im Mikrokosmos - der Welt der Elementarteilchen. Entsprechend der Dimension kann man zwischen kosmischen, globalen und atomaren Kreisläufen unterscheiden. Nur die beiden ersten Kategorien (besonders die globalen bzw. medialen Zyklen) sind hier Gegenstand der Betrachtung.

Mit der Verdrängung des ptolomäisch-geozentrischen Weltbildes durch das heliozentrische Weltbild des KOPERNIKUS - als Restauration der Theorie des Aristarchos von Samos - begann die naturwissenschaftliche Neuzeit. Eng verbunden mit der Entwicklung des modernen kosmogonischen Denkens sind Galilei, Kepler, Kant und Laplace in Verbindung mit der Rationalität DESCARTES.

In der kosmischen Dimension sind folgende drei Kreislaufsysteme zu unterscheiden, denen noch weitere überzuordnen sind:

­ Umlauf des Sonnensystems um das Zentrum unseres Milchstraßensystems
Die periphere Lage des Sonnensystems (30000 Lichtjahre vom Zentrum entfernt) bewirkt die lange Umlaufzeit von ca. 225 x 10⁶ Jahren.

­ Revolution der Erde
Der elliptische Umlauf der Erde um die Sonne umfaßt den Zeitraum von 365d 6h 9min 9,54s (mittlere - siderische - Sonnenzeit). Die Periodizität der Rotationsachsenstellung zur Ebene der Ekliptik bewirkt den Wechsel der Jahreszeiten, wobei der sich periodisch verändernde Erdabstand zur Sonne die unterschiedliche Länge der Jahreszeiten bedingt. Rhythmische Bewegungen, die durch den wechselnden Gravitationseinfluß von Sonne und Mond entstehen, sind die Präzession (kreiselartige Drehung der Erdachse um die Senkrechte / Platonisches Jahr ca. 26000 Jahre) und die Nutation (periodische Schwankung der Präzession) (GRIMMEL, 1993).

­ Rotation der Erde
Die Rotationsdauer beträgt 23h 56min 4s. Die Erddrehung von West nach Ost ist nicht nur die Ursache von Tag und Nacht, sondern hat auch großen Einfluss auf die Zirkulationen in der Atmosphäre, die Meeresströmungen und eventuell auch auf biologische Phänomene (Corioliskraft).

Offensichtlich hat sich die Rotationsgeschwindigkeit der Erde im Laufe ihrer Geschichte verlangsamt. Aus den Tages- und Jahreszuwachsringen fossiler Korallen konnte WELLS (1963) belegen, dass das Erdjahr im Kambrium 424, im Silur 402 und im Devon 396 Tage umfasste. Dieser Befund entspricht auch der geophysikalischen Vorstellung, dass durch die Gezeitenreibung die Länge der Tage zugenommen hat (BRINKMANN, 1991), d.h. eine zunehmende Bremswirkung im Erde-Mond-System vorliegt.

1.2 Globale Kreisläufe

1.2.1 Globosphärengliederung

Die Erde hat einen mittleren Radius von 6371 km, eine Dichte von 5,5g/cm³ und eine Masse von 5,98 x 10²⁷g (CLARK, 1977). Sie ist konzentrisch gegliedert. Diese Zonierung ist durch die Gravitation gegeben und spiegelt die elementare Zusammensetzung wider. Jede einzelne Zone entspricht einer spezifischen Erdsphäre, die hier mit dem neuen Allgemeinbegriff Globosphäre belegt werden soll, da der sich anbietende Begriff Geosphäre durch seine Einengung als Bezeichnung der Landschaftshülle (LESER u.a., 1998) besetzt ist. Der Landschaftshülle subordoniert ist die Geodermis (LESER in FRÄNZLE u.a., 1997), deren wesentlichster Teilbereich die Pedosphäre ist (Boden mit seinen ablaufenden Prozessen).

Mitunter wird in der geowissenschaftlichen Literatur, z.B. LANGE (in HOHL u.a., 1981) und GRIMMEL (1993) der Terminus Geosphäre auch im Sinne des hier geprägten Begriffes Globosphäre verwendet. MÜLLER (1980) bezeichnet die Geosphäre als ranghöchstes Ökosystem, das die Biosphäre im Wechselspiel mit den abiotischen Faktoren umfasst.

Folgende Globosphären sind nach Dichteverhältnissen und Geochemie, mit den in ihnen wirkenden Kreisläufen, zu unterscheiden (nach HOHL u.a., 1981 u.a. Quellen):

- Siderosphäre (Eisen-Nickel-Kern) → magneto-dynamische Zyklen
- Chalkosphäre (Sulfid-Oxid-Schale/ Teil des unteren Erdmantels) und
- Asthenosphäre (Fließzone/oberer Erdmantel) → Konvektionszyklus
- Lithosphäre (oberster Erdmantel → Gesteinskreislauf und Erdkruste) und Plattentektonik
- Pedosphäre (Bodenzone) → Bodenprozesse
- Hydrosphäre (Wasserhülle) → Wasserkreislauf
- Atmosphäre (Lufthülle) → Luftkreislauf
- Biosphäre (Lebenshülle) → Lebenskreislauf
- Anthroposphäre → Wirkungsbereich Menschheit

Zwischen den Sphären sind zwar deutliche Grenzen vorhanden, aber es bestehen intensive Stoff- und andere Austauschprozesse, bei denen die internen Kreislaufsysteme uhrräderartig ineinandergreifen.

Die ersten drei Schalen werden auch als Kern, Mantel und Kruste bezeichnet. Davon nimmt der Erdmantel ca. 80% des Erdvolumens und ca. 70% der Erdmasse ein (CLARK, 1977). Die Erdkruste ist der unbedeutendste Anteil. Dabei ist zu berücksichtigen, daß die Erdkruste nicht der Lithosphäre gleichzusetzen ist. Die Lithosphäre umfaßt die Erdkruste und den äußeren Mantelbereich.

Zum besseren Verständnis werden hier die natürlichen Erdsphären in innere Globosphären (Sidero-, Chalko- und Asthenosphäre) und äußere Globosphären (Litho-, Pedo-, Hydro-, Atmo- und Biosphäre) unterteilt.

Die interne Mobilität der Erde in ihren sphärischen Vorgängen wird durch zwei Energiequellen gespeist - die der Sonne und die der Erde selbst - wobei letztere den Erdkörper kontrolliert und die solare Energie nur die Oberfläche beeinflußt. Dieses dualistische Prinzip von Erd- und Sonnenwärme bestimmt das Gleichgewicht des Planeten Erde. Die Kreislaufsysteme sind mit gewaltigen kreisförmigen Mischmaschinen vergleichbar, in denen aber die einzelnen Teilchen ständig neue Wege beschreiten und Gemische höherer Ordnung entstehen lassen (GRIMMEL 1993).

[Abbildungen in der Leseprobe nicht enthalten]
Abb. 3 Energieflüsse

Generell unterliegen alle Evolutionsprozesse und insbesondere die phylogenetische Evolution den Wirkungen von Energie und Zeit:

Energie + Erdgeschichte (Zeit) = Evolution

Da paläoökologische Betrachtungen weiter unten im Vordergrund stehen werden, sind die Kompartimente von Ökosystemen hierbei von besonderem Interesse. Diese sind die oberflächennahen Erdzonen (Atmo-, Hydro-, Pedo-, Litho- und Biosphäre). Der enge Zusammenhang zwischen ihnen wurde in seiner Konsequenz von frühen Protagonisten des ökologischen Gedankens im 19. Jahrhundert und zu Beginn des 20. Jahrhunderts insbesondere von Ernst Haeckel bzw. Jacob von Uexküll gesehen (FRÄNZLE u.a., 1997).

1.2.2 Äußere Globosphärenkreisläufe

1.2.2.1 Gesteinskreislauf

Die Zone der Erde, die den Ort der Gesteine darstellt, ist die bis ca. 100 km mächtige Lithosphäre. Da die Lithosphäre die primäre Morphologie der Erdoberfläche prägt und in enger Berührung zur Hydro-, Atmo- und Biosphäre steht, wird sie hier zu den äußeren Globosphären gezählt. In ihr überwiegen die Magmatite und Metamorphite mit 95% gegenüber den Sedimenten mit nur 5% (Angaben bis 16 km Tiefe). Ca. die Hälfte der Lithosphäre sind basische Gesteine, die die Unterkruste (SIMA = Basaltschale) mit einer Dichte von ca. 2,9 bis 3,0g/cm³ bilden, gegenüber dem leichteren SIAL mit etwa 2,7 bis 2,8g/cm³. Letztere wird auch als Granitschale bezeichnet und ist von saurem Charakter (HOHL u.a., 1981).

Die Einteilung in basische bzw. saure Gesteine ergibt sich aus dem unterschiedlichen Kieselsäuregehalt und entspricht nicht der üblichen chemischen Terminologie.

In Abb. 4 wird ein Kreislauf der Gesteine mit Prozessabläufen (z.B. Erosion) und Wirkungskräften (z.B. Gravitation) vorgestellt. Die Teilprozesse werden zwischen subaerisch (endogen) und aerisch (exogen) unterschieden. Der Kreislauf der Gesteine unterliegt, wie schon dargelegt, sowohl dem Energieeinfluss des Erdinneren (endogene Dynamik), als auch der solaren Energieeinwirkung mit all ihren Folgeerscheinungen ( exogene Dynamik). Das Vorhandensein einer Atmosphäre und Hydrosphäre ist die unbedingte Voraussetzung für die Schließung des Kreislaufes durch die exogene Dynamik. Bestandteil des exogenen Teilkreislaufes sind der Wasser- und Luftkreislauf.

Während die Sonnenenergie als die Quelle für die klimatologischen, erosiven und biologischen Prozesse zu sehen ist, wird der Erdwärme nur ein Anteil von ca. 0,1° C des Erdklimas zugebilligt (z.B. TRABERT in KAHLKE, 1981). Dagegen nimmt LARSON (1995) an, dass durch das Superplumeereignis in der höheren Kreide eine oberflächliche Temperaturerhöhung um ca. 10° C erfolgte! Unter Plumes versteht man aus dem Erdmantel aufquellendes Gestein, das die Erdkruste anhebt und zu Vulkanismus führt. Auch COURTILLOT (1990) hält, durch die im Zusammenhang mit dem oberkreidezeitlichen Dekkan-Trapp-Vulkanismus stehende CO ₂-Erhöhung (Ansteigen des Treibhauseffektes), einen Anstieg der Jahresdurchschnittstemperatur für denkbar.

Offensichtlich besitzen verstärkte endogene Aktivitäten einen wesentlich höheren Einfluss auf klimatische Zyklizitäten in der Erdgeschichte als bisher angenommen. Somit könnten den Temperaturerhöhungen durch endogene Prozesse eine eventuelle „Initialzündung“ für vermehrte biologische (pflanzliche) Aktivitäten zukommen. Andererseits sind Hauptphasen von Gebirgsbildungen Zeiten gebremster Plattenkollision, die mit einer verringerten endogenen Wärmezufuhr gekoppelt sind und dem Einsetzen von Eiszeiten förderlich sein dürften.

Die Gesteine sind Manifestationen endogener und exogener Prozesse. Sie sind Mineralgemenge, deren stoffliche Erscheinung im festen Aggregatzustand vorliegt. Folgende hier gewonnene Aussage soll verschiedene Aspekte hervorheben, die sich aus dem Terminus Gestein ergeben:

Gesteine sind nicht nur Mineralgemenge → stofflicher Aspekt (woraus-Frage), sondern offenbaren durch ihren internen Habitus den Bildungsvorgang → genetischer Aspekt (wie-Frage) und sind das singuläre Abbild zeitlich fixierter geologischer Prozesse → historischer Aspekt (wann-Frage).

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Abb. 4 Kreislauf der Gesteine mit Prozessabläufen und Wirkungskräften

Die Gesteine als Zustandsformen chemischer Elemente und ihrer Verbindungen bilden die Lithosphäre, die ihrerseits die bis 70 km mächtige Erdkruste umfaßt, wie bereits oben geschrieben wurde. Die Abgrenzung zum Erdmantel ist durch deutliche seismische "Sprungzonen" gegeben (Mohorovicic - Diskontinuität).

Der Vorgang der Gesteinsbildung reicht weit in die Frühzeit der Erde zurück. Die Isua-Formation von Westgrönland ist mit 3,8 x 10⁹ Jahren der bisher nachweislich älteste Krustenteil der ca. 4,6 x 10⁹ Jahre alten Erde (CLOUD, 1988).

Ein entscheidender Vorgang der stofflichen Mobilität der Erdkruste ist die Plattentektonik. Mehrere Zyklen (der letzte seit ca. 200 x 10 ⁶ Jahre) der Spreading- und Subduktionsabläufe mit Ballung der kontinentalen (kratonalen) Plattenanteile sind nachweisbar bzw. hypothetisch zu fordern. Initialprozess für die Bewegung der Lithosphärenplatten sind fließbandähnliche Konvektionsströmungen innerhalb der Asthenosphäre. Die Theorie der Plattentektonik kann hier nicht im Detail vorgestellt werden. Stellvertretend für die große Fülle an Literatur sei auf BURCHFIELD (1987) verwiesen. Besondere Bedeutung kommt dem Paläomagnetismus (remanenter Magnetismus) zu. Durch die Einregelung magnetischer Minerale (z.B. Magnetit) und ihrer anschließenden Fixierung (Erstarrung) wird die „fossile“ Magnetisierungsrichtung überliefert. Die erdgeschichtlich unregelmäßigen Umpolungen sind in der Eigenrotation des Erdkerns zu suchen (BUHRKE, 1997).

Energetische Wärmeflüsse, die vermutlich auf radioaktive Vorgänge im Mantel und auf primäre Erdkernwärme zurückzuführen sind, bewirken die konvektiven Zirkulationen (Mc KENZIE, 1988). Direkte Beobachtung an der Oberfläche, insbesondere die Deutung paläomagnetischer Daten, von Vulkanismus und Erdbeben, submarinen Riftzonen, geologischen Analysen, lithologischen Strukturen, glazigenen Erscheinungen und Fossilien bieten plausible Aussagen, z.B. zur Position von Amerika gegenüber Europa/Afrika im meso-känozoischen Zyklus. Der zu Gunsten des Mobilismus (Plattentektonik) überwundene Fixismus geotektonischer Lehrmeinungen, die bis in die 60er Jahre des vorherigen Jahrhunderts vorherrschten, besteht nur hinsichtlich der Permanenz bzw. Nichtpermanenz von Kontinenten und Ozeanen. Die Plattentektonik hat die Permanenz der Position von Kontinenten widerlegt, aber nicht die Permanenz des Lithosphärencharakters bezüglich kontinentaler und ozeanischer Räume.

Die theoretische Erschließung der Erdkrustendynamik mittels der Theorie der Plattentektonik wird heute durch hochauflösende Messverfahren im Millimeterbereich entscheidend unterstützt. Eine vielversprechende Methode ist durch die Radar-Interferometrie gegeben (MASSONNET, 1997 u. ÖTTL, 1997). In den letzten Jahren hat das GPS (Global Positioning System) für geodätische Messungen zur plattentektonischen Dynamik breite Anwendung gefunden (REIGBER u. GENDT, 1996).

Vulkanismus und Erdbeben sowie das Geosynklinalkonzept und die Erscheinung der Epirogenese (großräumige, langzeitige und umkehrbare Hebungen und Senkungen der Erdkruste) fügen sich nahtlos in das plattentektonische Schema, in Einheit mit den orogenen (gebirgsbildenden) Prozessen, ein. Das „allgemeingültige“ (in der Erdgeschichte aber eingeschränkte) Aktualitätsprinzip in Verbindung mit den geohistorischen Befunden ermöglicht es auch, den klassischen geomagmatischen-geotektonischen Zyklus nach STILLE aus den 40er Jahren in die moderne Globaltektonik und ihre Nomenklatur relativ zwanglos einzubinden. Der globaltektonische Großablauf (von der Pangäa bis zur kontinentalen Provinzialisierung - Wilsonzyklus) dürfte seit Bestehen der festen Erdkruste mehrmals durchlaufen worden sein (letzter Zyklus seit der Trias). MURPHY u. NANCE (1995) u.a. propagieren einen 500 x 10 ⁶ Jahre-Zyklus der Kontinentkonzentration bzw. -dispersion. Eine derartige Zyklizität wurde schon von älteren Autoren z.B. OLSZAK (1984) angenommen. Nach BROECKER (1994) hat die zwischen Spreading und Subduktion gebildete ozeanische Kruste eine durchschnittliche Existenzdauer von ca. 100 x 10⁶ Jahren. Bezogen auf die gesamte Erdgeschichte könnte die Erde somit bis zu 45 mal einen Erneuerungsprozess der ozeanischen Kruste durchlaufen haben. Auch HOWELL (1988, S. 96) schreibt: „Während der letzten zwei Milliarden Jahre könnten demnach gut und gern 20 Ozeane entstanden und wieder zerstört worden sein.“ Untersuchungen von YORK (1995) belegen, dass plattentektonische Vorgänge schon seit der Frühzeit der Erde ablaufen. Darauf weisen Magnetisierungsrichtungen im Kapvaal-Kraton hin, deren älteste Datierung bei 3,5 x 10⁹ Jahren liegt.

Die Frage, ob in der Konzentration der kontinentalen Plattenanteile eine Zwangsläufigkeit der zyklischen Wiederholung besteht, ist offen. Ein Zustand wie die permotriadische Pangäa könnte auch ein einmaliger erdgeschichtlicher Zufall sein. Nicht Kontinente driften, sondern Platten mit kontinentalen und ozeanischen Krustenanteilen.

Für die Paläogeographie sind neben den Spreadingvorgängen auch die in Verbindung mit beschleunigten Ozeanbodenbildungsraten, z.B. während der Oberen Kreide, stehenden Ozeanbodenanhebungen bzw. -absenkungen von erheblicher Bedeutung. Die globale oberkretazische (Beginn Cenoman) Transgression findet hierin ihre Erklärung (vgl. NICOLAS, 1995). So weisen Guyots im heutigen Tiefseebereich auf ehemaliges Strandniveau hin (BRÜCKNER, 1995).

Besondere Phänomene sind die sogenannten Hotspots – entstanden durch Mantelmaterial, das aus dem Mantelbereich des Erdkerns aufsteigt – welche die hinübergleitenden Plattenteile vulkanogen beeinflussen (VINK, u.a., 1995). Typische Beispiele einer derartigen Wanderung von Plattenteilen über einen relativ fest fixierten Hotspot sind die Inseln des Hawaii-Hotspot und des Malediven-Réunion-Komplexes (NICOLAS, 1995). Letzterer wird mit dem oberkreidezeitlichen Dekkan-Trapp-Vulkanismus (Plateaubasalt) in Zusammenhang gebracht, der das auslösende Moment für die extinctionsverdächtige Iridiumanomalie sein soll (COURTILLOT, 1990). Diese Iridiumanomalie gilt u.a. als Indiz für das Aussterben der Dinosaurier. Mehr Aussagen hierzu enthält Kapitel 2.3.1.

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Abb. 5 Kontinente und Meere in der Erdgeschichte

Eine sehr interessante neuartige Kombination plattentektonischer Prozesse mit Modellinterpretationen exogener Vorgänge für die Erklärung von Gebirgsbildungen, insbesondere an kontinentalen Plattengrenzen (Himalaya/Indischer Subkontinent), bieten PINTER und BRANDON (1997) an. Hervorgehoben wird die isostatische Wirkung sedimentärer Senkungszonen, die eine Verstärkung der echten orogenetischen Vorgänge bewirken soll. Beschleunigungen der Orogenese oder der Erosion von Gebirgsmassen bzw. auch Stillstand wird durch negative oder positive Rückkopplungen aus klimatischen Komponenten im systemtheoretischen Ansatz heraus erklärt.

Neben diesen prinzipiellen Kausalitätsbeziehungen im Lithosphärenbereich kommt der Bodenbildung als Teilprozess im exogenen Abschnitt der Diagenese besondere Bedeutung zu. In geologischen Zeiträumen unterliegen Böden in der Regel der erosiven Zerstörung und sind daher nur in jüngeren erdgeschichtlichen Abfolgen (z.B. Pleistozän) relativ häufig überliefert.

1.2.2.2 Wasserkreislauf

Die gegenüber der Landoberfläche etwa 2,5 mal so große Oberfläche der Hydrosphäre, bestehend aus Meer, Süß- und Brackwasser, ist die typische Sphäre des Planeten Erde.

An der Gesamterdmasse (ca. 6x10²⁴ kg; KÖNIG u. LINSENMAYR, 1996) hat das Wasser einen Anteil von ca. 0,5%. Davon sind ca. 90% in den Ozeanen, 5% in den Gesteinen, 3% in Flüssen und Seen und 1,5% in Form des Eises enthalten (BROECKER, 1994). Die ozeanische Oberfläche beträgt 361000000 km², das ozeanische Volumen 1230000000 km³ - entspricht 97,2% der Gesamtwassermenge (KELLER, 1988). Der Gegensatz zu BROECKER ergibt sich aus der unterschiedlichen Einschätzung des Grund- und tieferen Lithosphärenwassers.

Nur der enge Temperaturbereich zwischen ca. -80°C und ca. +60°C ermöglicht die fest-flüssige lebensspendende Phase der Verbindung H₂O. Die Erde ist (an der Oberfläche) ein Wasserplanet. Fast die gesamte Hydrosphäre ist Bestandteil der Biosphäre. Dementsprechend ist eine Hydro-Biosphäre einer Geo-Biosphäre (Landlebensraum) gegenüberzustellen (BICK, 1989). Konsequenterweise wären noch eine Atmo-Biosphäre und sogar eine Litho-Biosphäre hinzuzufügen (s. Kap. 4.2.1).

Die Hydrosphäre ist in die Lithosphäre und Atmosphäre durch Poren-, Oberflächen- und Kondenswasser bzw. Wasserdampf integriert. Entsprechend den sphärischen und regionalen Temperaturverhältnissen wechselt das Wasser seinen jeweiligen Aggregatzustand, immer mit der Tendenz, den Hauptzustand als flüssige Phase zu erlangen. Der Festzustand liegt in der Hochgebirgsregion und vor allem in der polaren Kryosphäre vor. Bedeutungsvoll für diesen ständigen, chimärenhaften Wandel des Wassers ist die damit verbundene Volumenänderung. Die Schwankungsbreite zwischen größter Dichte bei + 4°C und steigendem Volumen mit abnehmender Temperatur ist auch einer der wichtigsten Faktoren bei der Gesteinszerstörung. EISSMANN (1981, S. 9) spricht von der „rastlosen Tätigkeit des Frostes“. Noch bedeutungsvoller ist die transportierende Kraft des Wassers in flüssigem - aber auch festem (plastischem) und gasförmigem (besser aerosolem) Zustand. Somit ist das Wasser ein Hauptmedium im exogenen Teilkreislauf der Gesteine und den Atmosphärenkreisläufen. Die biogenen Zirkulationen verlaufen in entscheidendem Maße im Zusammenwirken mit den physiko-chemischen Prozessen (Dipolcharakter, Lösungsvorgänge, Ionendissoziation) im Wasser.

Mit 71% der Erdoberfläche ist die marine Hydrosphäre der größte Lebensraum. Für den marinen Biosphärenbereich ist die Salinität von großer Bedeutung. Bei 35 g/kg (35 ‰) im Durchschnitt ist Natriumchlorid der Hauptvertreter. Wichtiger für den Biohaushalt der Meere (Biomineralisation) ist das in wesentlich niedrigeren Konzentrationen enthaltene Calcium. Entscheidend sind die Nährstoffe Phosphor, Stickstoff und Silicium. In Korrelation mit abnehmendem Salzgehalt nehmen auch die marine Artenvielfalt und die Schalengröße von Invertebraten deutlich ab (LAPORTE, 1981). Welche große Abhängigkeit der floristischen und faunistischen Mannigfaltigkeit zum Salzgehalt des Wassers besteht, legte REMANE (1940) dar. Zwischen zwei Optima von 35‰ (marin) und 0‰ (limnisch/fluviatil) Salzgehalt liegt ein deutliches Pessimum zwischen 5 und 10‰. Bezüglich des Salzgehaltes liegen die Pessima aus der Betrachtungsrichtung des marinen Raumes bei 2-3‰ bzw. 40‰ (s. Kap. 3.1).

Brackwasserzonen stellen somit gegenüber marinen und limnischen Zonen verarmte Lebensräume dar, die eventuell ein beträchtliches Evolutionspotential besitzen. So sind Mangrovenwälder der erdgeschichtlich jüngste Versuch der terrestrischen Flora, die lebensfeindliche Brandungsregion mit dem Wechsel der Gezeiten zu erschließen (STORCH u. WELSCH, 1989).

Die hauptsächlichste Dynamik des Wassers ist an den eigentlichen Wasserkreislauf gebunden. Insgesamt werden jährlich etwa 380000 km ³ Wasser verdunstet (LESER u.a., 1998). Für das globale Klimageschehen sind die oberflächlichen Meerwasserzirkulationen sehr wichtig. Sie werden durch die Corioliskraft und die erdumspannenden Tiefenzirkulationen in den Ozeanen gelenkt (SCHÄFER u.a., 1995). Die in mehr als 500 m Tiefe vorhandenen kalten Wassermassen werden als Psychrosphäre bezeichnet (STANLEY, 1994). Neben der gravitativ bedingten Undulation des Meeresspiegelniveaus, ist die Schichtung der marinen Hydrosphäre charakteristisch.

Die Dauer der marinen Teilzyklen des Wasserkreislaufes sind bemerkenswert unterschiedlich. Während atlantisches Oberflächenwasser nur eine durchschnittliche Verweilzeit von 10 Jahren besitzt, liegt diese in der Tiefe der atlantischen Psychrosphäre bei ca. 600 Jahren. Pazifisches Tiefenwasser verweilt sogar ca. 1300 Jahre (KELLER, 1988). Nur ca. 20% des über den Ozeanen verdunstenden Wassers gelangt als Niederschlag auf das Festland.

Ob dieses heutige Verhältnis über den erdgeschichtlichen Gesamtzeitraum von ca. 4 x 10⁹ Jahren seit Bestehen der Hydrosphäre konstant blieb, ist fraglich. Allein die hohen Salzmächtigkeiten des Perms (z.B. Zechstein von Schleswig-Holstein ca. 1000 m), in Verbindung mit stärkerer globaler Aridität, weisen auf hohe Verdunstungsraten hin.

Die Ausdehnung der Kryosphäre im Präkambrium, Ordovizium/Silur, Permokarbon und Quartär wird i.d.R. nach MILANKOVITCH (1930) auf periodische Schwankungen in den Bahnelementen der Erde (Umlauf des Perihel, wechselnde Bahnexentrizität und Schiefe der Ekliptik ® Strahlungskurve) zurückgeführt. Allerdings reicht diese Interpretation nicht aus, um die längeren erdgeschichtlichen gletscherfreien Zeiten zu erklären. Die Phasenhaftigkeit der Glazial- und Interglazialzeiten im Pleistozän läßt sich hingegen gut mit der Strahlungskurve korrelieren (vgl. LANIUS, 1995). Marine Bohrungen und polare Eiskernbohrungen des jüngeren Zeitraums belegen, dass der Wechsel vom Ende eines Klimaoptimums zu einem beginnenden -pessimum und umgekehrt, wesentlich abrupter vor sich ging, als bis dahin angenommen (vgl. ALLEY u. BENDER, 1998). Diese Diskontinuitäten können mehrere Grad in wenigen Jahrzehnten betragen (BROECKER, 1996)! Der Wechsel von kryogenen und akryogenen Zeiten wird mehr und mehr in multilateralen Erklärungen gesucht (Kombination von Strahlungskurve und Globaltektonik), wie bereits KAHLKE (1981) darlegte.

Besondere Bedeutung kommt dem Treibhauseffekt zu, der u.a. durch Kohlenstoffdioxid (CO₂) verursacht wird.

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Abb. 6 Kohlenstoffdioxidgehalte und Temperatur in der Atmosphäre während der letzten 160000 Jahre mit Temperaturoptimum im Eeminterglazial und im Holozän (verändert nach FRAEDRICH, 1996).

Abb. 6 zeigt die Ganglinie von CO₂ in der Atmosphäre seit den letzten 160000 Jahren (Saaleeiszeit). Zu erkennen ist, dass die CO₂ -Gehalte in der Saale- und Weichseleiszeit etwa ein Viertel niedriger lagen als in der Eemwarmzeit und in der Warmzeit der Gegenwart (Holozän). Die CO ₂-Gehalte wurden ermittelt aus der Analyse von Bohrkernen des grönländischen und antarktischen Inlandeises. Im Eis sind winzige Luftblasen eingeschlossen, die den CO₂-Gehalt früherer Zeiten dokumentieren. Unterhalb von 2000 m befindet sich in den Inlandeiskappen Eis der letzten Eis- und Warmzeit. Die Temperatur kann über die Messung von O₂-Isotopen ermittelt werden.

Da der Mensch als Verursacher der CO₂-Variationen zu Beginn und am Ende der letzten Eiszeit nicht in Frage kommt, können diese nur durch natürliche Prozesse erklärt werden. Wahrscheinlich gibt es einen engen Zusammenhang zwischen den CO₂-Gehalten in der Atmosphäre und im Ozean. Die Besonderheit von CO₂ liegt darin, dass es im Ozean in verschiedenen Formen vorliegt: Als gelöstes CO₂, als HCO₃ (Hydrogencarbonat) und als CO₃ (Carbonat). An der Wasseroberfläche findet ein ständiger Gasaustausch zwischen Luft und Wasser statt. Da ein großer Teil des im Meerwasser gelösten CO₂ in HCO₃ und CO₃ umgewandelt wird, vermag das Meerwasser 60-mal so viel Kohlenstoff aufzunehmen wie die Atmosphäre! Die atmosphärische Konzentration des CO₂ hängt folglich von derjenigen im Ozean ab bzw. wird vom Ozean beeinflusst.

CO₂ ist im kalten Wasser besser löslich als im warmen. Im Fall einer Abkühlung des Ozeans, wie zu Beginn der Weichseleiszeit, wird im Meerwasser mehr CO₂ gelöst, die Konzentrationen in der Atmosphäre sinken. Dadurch kann es noch kälter werden, was wiederum eine weitere Lösung von CO ₂ im Ozean nach sich zieht. Meereskundler sprechen von einer „physikalischen Lösungspumpe“. Diese wird nach derzeitigem Stand der Forschung als viel effektiver angesehen als die „biologische Pumpe“. Bei dieser beginnt die CO₂ Aufnahme durch Photosynthese der Algen. Diese sterben später ab, sinken zum Meeresgrund und können im Sediment vergraben werden. Der in ihren Zellen eingebundene Kohlenstoff gelangt in die Tiefsee und damit wird er dem Kreislauf entzogen. Während Meeresbiologen in aufwendigen Messprogrammen den Nachweis für die Bedeutung der „biologischen Pumpe“ zu erbringen versuchen, bestehen Meeresphysiker auf der Ansicht, dass ihre Rolle gegenüber der „physikalischen Pumpe“ zu vernachlässigen ist (JOCHEM, 1999).

Es bestehen also zwischen Meer und Atmosphäre und damit dem Klima komplizierte Rückkopplungsprozesse, auf die jedoch im Detail hier nicht eingegangen werden kann.

Meeresströmungen beeinflussen das Klima und die Klimaentwicklung ebenfalls. Das Wasser des Golfstromes – der Warmwasserheizung Europas - kühlt je weiter es nach Norden gelangt zunehmend ab und wird dadurch dichter und schwerer. In der Grönlandsee versinkt es. Bis zu 17 Millionen m³/sec kaltes und damit CO2 reiches Wasser „fallen“ in Tiefen von rd. 2000 m (JOCHEM, 1999). Der dadurch entstehende Sog im Oberflächenwasser treibt den Golfstrom an. Das in der Grönlandsee gebildete kalte Tiefenwasser fließt über einen Tiefenwasserstrom in die gesamten Weltmeere.

Ozeanographische Klimamodellierungen sowie geologische und meeresgeologische Forschungen zeigen, dass die Tiefenwasserbildung störanfällig ist und in der jüngeren Klimageschichte wiederholt zusammengebrochen ist. Am Ende der letzten Eiszeit erreichten die Temperaturen bereits ein interstadiales Niveau. Doch es gab einen Kälterückschlag. Beim Übergang von der Alleröd- zur jüngeren Dryaszeit vor etwa 11000 Jahren war innerhalb nur eines Jahrhunderts Nordeuropa und Kanada wieder vereist und Pollenanalysen zeigen, dass in Mitteleuropa zu dieser Zeit Birkenwälder noch einmal von arktischen Gräsern und Sträuchern abgelöst wurden. Ursache für diesen etwa 1000 Jahre dauernden Kälteeinbruch war das Zusammenbrechen des Golfstromes (BROECKER u. DENTON, 1990).

Die vielen offenen Fragen, die bezüglich des Nachweises von erdgeschichtlichen Vereisungen noch bestehen, kommen u.a. in der von KEMPER (1987) angenommenen, stärkeren, klimatologischen Phasenhaftigkeit der Kreide zum Ausdruck. Wesentliche Indizien hierfür sind sogenannte Glendonite in kretazischen Sedimenten, die als Indikatoren glazigenen polarmarinen Ablagerungsmilieus gedeutet werden. In seiner Darlegung des GAIA-Prinzips macht LOVELOCK (1993, S. 182) folgende Aussage: „Wir kennen die Ursachen der Vergletscherung noch nicht. Wir wissen jedoch, daß sie ein periodisch auftretendes Phänomen sind.“

Bei anhaltender interglazialer Tendenz könnte es zu einem weiteren Kryosphärenschwund kommen. Von den insgesamt ca. 37 Mio. km³ umfassenden, globalen Süßwasservorräten sind rund 30 Mio. km³ als Inlandeis gebunden. Allein die Antarktis enthält davon ca. 93%. Ein totales Abschmelzen dieser Eismassen würde den Meeresspiegel um 71 m anheben (FLOHN, 1985).

Ob das häufig angenommene Szenario vom Überfluten der globalen Schelfbereiche durch einen Temperaturanstieg um 1 bis 2° C und einer damit verbundenen Forcierung des Abschmelzens der Polkappen als Folge des anthropogen bedingten Treibhauseffektes zutrifft, wird wissenschaftlich bezweifelt. Abschmelzendes Packeis vermag den Weltmeeresspiegel nicht zu beeinflussen und für polares Inlandeis sind derartige Temperaturschwankungen bedeutungslos. Hingegen dürfte für verstärkte Transgressionen ein Anheben des Meeresbodens von entscheidender Bedeutung sein. So korreliert die oberkreidezeitliche weltweite Ausdehnung der Meere mit der Verdoppelung der Geschwindigkeit der Ozeanbodenbildung und ist auf ein Aufbeulen der noch warmen, neu gebildeten submarinen Kruste zurückzuführen (LARSON, 1995).

Neben der polaren Positionierung von Landmassen hat auch das terrestrische Relief große Bedeutung für die Erzeugung glazigener Bedingungen. So sind hohe Gebirge generell als Keime von Vergletscherungen anzusehen. Liegen diese in polaren Bereichen sind maximale glazigene Zustände erreichbar. Das könnte während der präkambrischen Eiszeiten der Fall gewesen sein.

In interglazialen Phasen dürften aufsteigende Landmassen (Isostasie), die vom Auflastdruck des Eises zunehmend befreit werden, für Transgressionen in anderen Küstenabschnitten verantwortlich sein, wie die rezenten Verhältnisse von Skandinavien zur niederländischen Küste belegen. Andererseits führen interglaziale Erwärmungen zu einer höheren Verdunstungsrate der Ozeane und damit zu verstärkten Niederschlägen über den polaren Gletschern, was wiederum eine Erhöhung der Gletschermächtigkeiten bewirkt. Dieses führt dann wieder zu verstärktem Albedo, Verlagerungen der Meeresströmungen etc. und damit zu einer glazigenen Trendwende. Die Zusammenhänge zwischen Klima, Gletscherverbreitung und Meeresspiegel sind kompliziert und nicht nur durch einfache Temperaturschwankungen erklärbar.

Hier setzt der an dieser Stelle nicht diskutierte anthropogen beeinflusste Klimawandel ein.

1.2.2.3 Luftkreislauf

Die Atmosphäre als äußerste Globosphäre ist zugleich die am stärksten beeinflussbare Zone. Die entscheidende Antriebskraft der atmosphärischen und darüber hinaus der biosphärischen Vorgänge liegt in der Sonnenenergie, die mit einer Verringerung auf 544 Watt/m2 - der durchschnittlichen kosmischen Solarkonstante von 1250 Watt/m2 - beim Eintritt in die Lufthülle wirkt. Für die Biosphäre wird als Durchschnittswert der Solarkonstanten 220 Watt/m2 angegeben (MÜLLER, 1980). Bei zunehmender Höhe und abnehmender Dichte bleibt die prozentuale Zusammensetzung der Atmosphäre von 78% N2, 21% O2, ca. 1% Edelgasen und ca. 0,03% CO2 konstant. Diese bis in 80 km Höhe reichende konstante Zone wird als Homöosphäre bezeichnet. Von besonderer Bedeutung oberhalb der Wetterzone (Troposphäre) ist die in der Stratosphäre angereicherte Ozonschicht (O3) mit ihrem lebenserhaltenden UV-Absorptionsvermögen. Bereits bei Erreichung von ca. 1/1000 der heutigen Sauerstoffkonzentration (Urey-Punkt) setzte in erdgeschichtlicher Vergangenheit die Abschirmung der UV-Strahlung ein (JANTSCH, 1986). Von der gesamten einfallenden Strahlungsenergie wird mehr als 90% in den Ozeangebieten der Tropen und Subtropen bei wolkenlosem Himmel absorbiert. Der größte Teil dieser Energie wird in Bewegungsenergie der Moleküle, d.h. in Wärme umgewandelt. Kurzwellige Strahlung (UV) hat eine geringere Eindringtiefe als langwellige Strahlung. Nur noch 0,5% der auf der Wasseroberfläche auftreffenden Strahlung erreicht die Tiefe von 100 Metern (LANIUS, 1995).

Zwei Vorgänge bewirken hauptsächlich die Bewegungsabläufe in der Atmosphäre. Der Luftkreislauf unterliegt einerseits der Sonneneinstrahlungs- und Erdabstrahlungsenergie (thermische Komponente) und andererseits der Erdrotation mit der im Kapitel 1.2.1 erwähnten Corioliskraft (dynamische Komponente).

Das planetare Windsystem mit seinen Zyklonen und Antizyklonen bewirkt die troposphärische Durchmischung in vertikalen und horizontalen Luftzyklen (GRIMMEL, 1993). Der Luftkreislauf ist der atmosphärische Anteil des globalen Gaskreislaufes. Der endogene Gesteinskreislauf, die Biosphäre und der Wasserkreislauf stehen mit ihren gasförmigen Stoffphasen in enger Wechselwirkung zur Lufthülle (vgl. BROECKER, 1987). Dieses komplexe Geschehen ergibt in Verbindung mit den planetaren Komponenten die klimatologische Gliederung der Erdoberfläche.

Der atmosphärische Gehalt an Kohlenstoffdioxid, Methan und Wasserdampf ist verantwortlich für die Intensität des natürlichen Treibhauseffektes. Der Zusammenhang zwischen CO₂-Gehalt, Lösungswirkung durch das ozeanische Wasser und Ausprägungen eiszeitlichen Klimas (Pleistozän) wurde in Kapitel 1.2.2.2 behandelt. Auch aus der früheren Erdgeschichte sind Schwankungen des CO₂ -Gehaltes bekannt. So ist eine deutliche CO₂-Verminderung in Jungpaläozoikum durch Berechnungen belegt (BREUER, 1996).

Ozonabbau und CO₂-Anstieg sind die häufig als dramatisch interpretierten atmosphärischen Veränderungen der neueren Zeit (z.B. v. RUDLOFF, 1993). Der anthropogene Faktor ist nicht mehr bestreitbar (FCKW - Ozonabbau, CO₂-Anreicherung durch Verbrennung fossiler Energieträger ® zusätzlicher Treibhauseffekt), nur die Dimension ist Gegenstand der aktuellen Forschung. Die überragende Bedeutung von Kohlenstoffdioxid als Treibhausgas ist Gegenstand vielfältigster Untersuchungen und wurde bereits durch Svante ArRHENIUS zu Beginn des 20. Jahrhunderts hypothetisch begründet (THENIUS, 1977).

Die atmosphärische Anreicherung von CO₂ und CH₄ könnte über die erhöhte Erwärmung zur Verkleinerung der Eisschilde führen, und auch zur Freisetzung von großen Methanmengen aus den borealen Permafrostböden beitragen. Das Methan verstärkt den Treibhauseffekt, wodurch sich in einem positiven Rückkopplungseffekt der Trend noch potenziert. Ein zusätzlicher Treibhauseffekt, durch freiwerdendes Methan aus der Landwirtschaft, könnte bei anhaltendem Trend zu katastrophalen Folgen für die Menschheit führen. Diese Thematik ist auf vielen internationalen Kongressen, z.B. der Klima-Konferenz von Rio 1992 behandelt worden. Die häufig postulierte weltweite Überflutung von Schelfregionen und Inselketten sind Schreckensszenarien, die in dieser Form nicht haltbar sind. Das gesamte globale Klimageschehen könnte sich aber dennoch drastisch ändern. Allein eine Temperaturerhöhung um ein halbes Grad würde nach verschiedenen Literaturquellen zu einer katastrophalen Ausdehnung des Wüstengürtels nach Nord und Süd führen.

Die heutige Atmosphäre ist Ergebnis des Differenzierungsprozesses der abkühlenden Erdoberfläche. Die Uratmosphäre war aufgrund des Fehlens von freiem Sauerstoff eine stark reduzierte Gashülle (BERNHARDT, 1985).

Der Beweis ist das Vorhandensein von Pyrit (FeS₂) und Uranitit (UO₂) in präkambrischen Sedimenten. Auch die Itabirite (Fe₂ O₃ in Wechsellagerung mit Kieselschiefer) sind ein Hinweis auf anoxische Verhältnisse. In einer O₂-haltigen Atmosphäre wird zweiwertiges Eisen sofort in unlösliche, dreiwertige Eisenverbindungen überführt. Die Itabirite deuten dagegen auf große Mengen gelösten, zweiwertigen Eisens in den Urozeanen vor ca. 2 x 10⁹ Jahre hin.

Nach Untersuchungen von UREY und Mitarbeitern in den fünfziger Jahren waren neben H₂ im wesentlichen N und C in ihren Hauptverbindungen CH ₄, NH₃ und H₂S die häufigsten Bestandteile der Uratmosphäre. Dieser Annahme wird heute nach dem "inhomogenen Akkretionsmodell" widersprochen mit dem Hinweis, dass Methan und Ammoniak in Gegenwart von zweiwertigem Eisen chemisch nicht stabil seien und somit die Uratmosphäre hauptsächlich aus H₂O-Dampf, CO₂, und N₂ bestünde. Spurengase waren H₂S, SO₂, HCl, HF, H₂, CO, CH₄, NH₃ und Edelgase. Für den frühzeitigen hohen Anteil an CO₂ spricht auch das Vorhandensein von 3,8 x 10⁹ Jahre alten Kalkgesteinen (SCHIDLOWSKI, 1988).

Vor ca. 1,2 x 10⁹ Jahre verwandelte sich die reduzierte Uratmosphäre in eine Lufthülle mit ca. 3% des heutigen O₂ -Gehaltes. Die O₂-Anreicherung steht in direktem Zusammenhang mit der zunehmend autotrophen Lebensaktivität, bei der durch die Photosynthese organische Substanzen produziert werden (CLOUD, 1988)

nCO₂ + nH₂O → (CH₂O)n + nO₂.

Das häufigste Molekül der Erdkruste ist O₂ und in fester Verbindung in Oxiden und Silikaten enthalten. Da in den Derivaten des juvenilen Magmas zweiwertiges Eisen und in den vulkanischen Exhalationen O₂-freie Verbindungen (z.B. H₂ und H₂S) überwiegen, zeigt sich, dass trotz hohen O_2-Gehaltes ein Sättigungsdefizit an O₂ in der Erdkruste vorliegt, und somit der Atmosphärensauerstoff nicht aus dem Erdinnern stammen kann. Die organogene Natur des Luft-O₂ ist nicht bestreitbar. Zusätzlich bleibt nur die Abspaltung des O₂ von Wasserdampf und CO₂ direkt durch das Sonnenlicht (Photolyse) unter gleichzeitiger Anreicherung von H₂ und CO (SCHIDLOWSKI, 1988). Die O₂-Anreicherung durch Photosynthese übertrifft die Möglichkeit der Photolyse um Zehnerpotenzen. Insbesondere das Entstehen von kontinentalen Rotsedimenten vor ca. 2 x 10⁹ Jahre und das vor ca. 1,4 x 10⁹ Jahre erstmalige Auftreten der Eukaryonten (primäre Lebewesen mit Zellkern) sind der Beweis für atmosphärischen Sauerstoff.

Das Auftreten der Eukaryonten verlangt einen mindestens 1%-Anteil des heutigen O₂, damit auf dem sogenannten Pasteur-Niveau eine Atmung einsetzen konnte (z.B. LEHMANN u. HILLMER, 1997). Spätestens seit dem Erreichen der heutigen O₂-Konzentration von ca. 21% im mittleren Paläozoikum (Devon) ist die Atmosphäre wahrscheinlich in ihre stabile Phase eingetreten , und die Wetterabläufe dürften seitdem prinzipiell den heutigen entsprechen.

Mit einem Überschreiten dieses Wertes (max. 25% O₂) in der Atmosphäre, liefe die Erde Gefahr in ein Flammenmeer getaucht zu werden. Sogar das feuchte Holz der Regenwälder würde sofort entflammen (LOVELOCK, 1993).

Die klimatischen Großabläufe in der Erdgeschichte ergeben sich aus den Wechselwirkungen globaler Kreisläufe (Atmosphäre, Hydrosphäre und Lithosphäre) und evtl. kosmischer Einwirkungen. In Zusammenhang mit der Hydrosphäre wurde im Kapitel 1.2.2.2 schon auf das Thema "Eiszeit" eingegangen. Der spezifische Zustand des exogenen Gesteinskreislaufes mit den Teilkomponenten Gesteinsdestruktion/Gesteinsaggregation und der Evolutionsablauf der Organismen sind unmittelbare Funktionen des Klimas und anderer Faktoren. Zyklizitäten in der Erdgeschichte und offensichtliche Korrelationen zwischen Tektonogenesen und Glazialzeiten (z.B. karbonische Varisziden/permokarbonische Eiszeit und känozoische alpidische Orogenese/quartäre Eiszeit) weisen auf eine periodische Störung des globalen klimatischen Gleichgewichts hin. Die generelle Frage der Zyklizität oder Azyklizität orogenetischer und kryogener Phasen der Erdgeschichte soll hier nicht weiter vertieft werden.

Zeugnisse der Paläotemperaturverhältnisse sind Fossilien und das Verhältnis der Sauerstoffisotope ¹⁶O zu ¹⁸O in Kalken („Paläothermometer“). Diese Methode wurde von UREY in der Mitte des 20. Jahrhunderts entwickelt. Für die konkrete Beurteilung der paläoklimatischen Situation ist eine komplexe Faziesanalyse (Lithologie, Geochemie, Paläontologie) vorzunehmen (s. Kap. 2.1). Eine umfassende Darstellung mit vielen Einzelfakten zur Paläoklimatologie bietet SCHWARZBACH (1988).

1.2.2.4 Lebenskreislauf

Die Zyklen der Lebenstätigkeit vollziehen sich in der Biosphäre, die - bis auf wenige abiotische Standorte - die Hydrosphäre, die oberste Zone der Lithosphäre, die Pedosphäre und die unterste Schicht der Troposphäre umfasst (MÜLLER, 1980). Im Überschneidungsbereich von Litho-, Atmo- und Hydro-/Biosphäre befindet sich die Pedosphäre, die sich als Kulmination zahlreicher zusammenwirkender Faktoren ergibt (Abb. 7). Trotz der großen erdgeschichtlichen Episodizität fällt ihr als Geodermis für die Lebenstätigkeit eine zentrale Rolle zu (LESER in FRÄNZLE u.a., 1997).

Durch das Zusammenwirken von unbelebter und belebter Natur ist die Biosphäre von allen Globosphären besonders komplex. CLOUD (1988, S. 160) bezeichnet „die Biosphäre ... (als) einen riesigen Stoffwechselapparat zum Einfangen, Speichern und Übertragen von Energie.“ In einem allgemeinen Beziehungsgeflecht werden z.B. in BECK, LIEM und SIMPSON (1991) diese komplexen Interaktionen, die in einem Ökosystem im Speziellen sowie in der gesamten Biosphäre im Allgemeinen wirken, deutlich gemacht.

[Abbilungen in der Leseprobe nicht enthalten]
Abb. 7 Darstellung (in Form eines Venn-Diagramms) des Ineinandergreifens verschiedener Erdsphären, die hier allgemein als Globosphären bezeichnet werden

Wenn bisher der Gleichgewichtszustand von Ökosystemen im Vordergrund der Betrachtung stand, wird diese Auffassung mehr und mehr durch eine dynamische Komplexitätsvorstellung verdrängt. Gerade im sukzessiven Wandel ist der Normalzustand der Ökosysteme zu sehen und nicht - wie bisher - überwiegend gesehen im sogenannten Gleichgewicht (MÜLLER, mündl. 1998).

Beim geochemischen Vergleich von Lithosphäre, Hydrosphäre, Biosphäre und Atmosphäre ergeben sich nach der Elementzusammensetzung Ähnlichkeiten und auch Unterschiede zwischen diesen einzelnen Globosphären (Tab. 2 und Abb. 8).

[Tabellen in der Leseprobe nicht enthalten]
Tab. 2 Prozentuale Elementzusammensetzung der Gesteins-, Wasser-, Lebens- und Lufthülle der Erde (aus WHITE u.a., 1992)

[Abbildunge in der Leseprobe nicht enthalten]
Abb. 8 Prozentuale Elementverteilung (logarithmisches Säulendiagramm), entsprechend Tab. 2

Eine Auswahl aus Tab. 2 bzw. Abb. 8 von charakteristischen Werten ergibt in Tab. 3 und Abb. 9 folgendes Bild:

[Tabellen sind in der Leseprobe nicht enthalten]
Tab. 3 Prozentuale Darstellung der „fünf großen“ Elemente entsprechend Tab. 2 zuzüglich Bildung des Prozentverhältnisses Wasserstoff / Sauerstoff

[Abbildungen sind in der Leseprobe nicht enthalten]
Abb. 9 Prozentuale Diagrammdarstellung der „fünf großen“ Elemente, zuzüglich Prozentverhältnis Wasserstoff / Sauerstoff entsprechend

Typisch für alle vier Globosphären ist der hohe Sauerstoffanteil. Darüber hinaus sind Silizium versus Stickstoff die charakteristischen Elemente der Litho- bzw. Atmosphäre.

Die große Ähnlichkeit zwischen Hydro- und Biosphäre kommt deutlich durch die Dominanz von Wasser- und Sauerstoff zum Ausdruck. Das Verhältnis dieser beiden Elemente ist in beiden Sphären mit dem Wert von ca. 2 fast identisch. Prinzipiell wären nach geochemischen Gesichtspunkten beide Sphären in einer Globosphäre zu vereinigen. Der Unterschied besteht nur in dem für das Leben typischen Kohlenstoff. Metaphorisch ausgedrückt besteht die Biosphäre lediglich aus „etwas Ruß im Wasser“.

Aus den Individual-, stofflichen- und energetischen Kreisläufen der Lebewelt und ihren Nahrungsvernetzungen mit trophischen Ebenen, ergibt sich der Kreislauf des Lebens im Verlauf der Erdgeschichte. Für die Gesamtbetrachtung der biosphärischen Prozesse in der Erdgeschichte verwendet CLOUD (1988) den Begriff Biogeologie.

Neben dem ontogenetischen Zyklus ist es die Wechselwirkung der Organismen und auch der toten Biomasse mit der Umwelt in einem Ökosystem, die den Lebenskreislauf ausmacht. Gerade die Wechselwirkungen der Biosphäre mit den anderen Globosphären kommt in folgenden Beziehungen zum Ausdruck und wird in der Ausbildung der tierischen Außen- und Innenskelette besonders deutlich. Skelettbildende Minerale bei Tieren sind:

- Calciumkarbonat CaCO3 in calcitischer und aragonitischer Ausbildung,
- opalines Silikat SiO2 . nH2O,
- Calciumphosphat Ca5(PO4)3OH (auch im inneren Skelett der Wirbeltiere) (LAPORTE, 1981).

Im Präkambrium wurde Phosphat dem Karbonat als Biomineral vorgezogen. Mit dem verstärkten Auftreten von Phytoplankton zu Beginn des Kambriums wurde dem Meerwasser wahrscheinlich mehr Phosphor entzogen und notgedrungen trat Karbonat als Außenskelettbildner hervor. Möglicherweise ist dies die biochemische Erklärung für das nun gehäufte Auftreten von Fossilien durch das besser fossilisierbare Karbonat (PFLUG, 1984). Mit der Anreicherung von O₂ in der Atmosphäre als Ausdruck autotropher Tätigkeit, dem vorhandenen CO₂ und dem Verwitterungsprodukt Ca vereinigt sich der biologische Sauerstoffkreislauf mit dem Prozeß der Karbonatbildung. Der Karbonatzyklus liegt in der Natur in folgenden drei Sequenzen vor:

- Atmosphärisches CO₂ + H₂O → H2CO₃ im Regenwasser,
- Lithosphärenkalk wird in lösliches Calciumbikarbonat überführt
H₂CO₃ + CaCO₃ → Ca(HCO₃)₂,
- durch Photosynthese in Gewässern Entzug von CO2 (Erwärmung und Verdunstung) Ca(HCO₃)₂ → CO₂ + CaCO₃ + H ₂O
(SCHMIDT, 1989).

Neben dem Sauerstoffkreislauf sind die Stickstoff- und Schwefelkreisläufe als weitere wichtige Zyklen in die Ökosysteme eingebunden.

Unter Rückkopplungsmechanismen wird auch der Treibhauseffekt deutlich. Durch den Anstieg von CO₂ in der Atmosphäre und damit der Temperatur erhöht sich die photosynthetische Aktivität der Pflanzen, wodurch verstärkt CO₂ der Luft entzogen und damit ein Temperaturrückgang eingeleitet wird (vgl. SCHLESER, 1995). Die klimatische Schwankungsbreite bleibt somit durch die Wärmeregulation der Pflanzenwelt relativ konstant (PFLUG, 1984).

Dieser Kerngedanke von der Eigensteuerung des Planeten Erde im Biosphärenniveau wird in der GAIA-Theorie LOVELOCKs (1992) vertreten und als planetare Physiologie propagiert. Ähnliche holistische Ansätze finden sich bereits bei JAMES HUTTON im 18. Jahrhundert, indem er den Wasserkreislauf der Erde mit dem Blutkreislauf verglich und somit unseren Planeten als Superorganismus bezeichnete.

Große Bedeutung für die CO₂-Zufuhr kommt der vulkanischen Tätigkeit zu. Direkte Untersuchungen konnten beim Ausbruch des Pinatubos im Juni 1991 vorgenommen werden. Die dabei postulierte Temperaturabnahme durch die Zunahme von Treibhausgasen (hier hauptsächlich SO₂) wurde tatsächlich gemessen (LAUSCH, 1993).

Den chemisch-biogenen Prozess der CO₂-Kreislauf beschreibt vereinfacht BROECKER (1994) wie folgt:

- im Boden reagiert Wollastonit (CaSiO₃)
3H₂O + 2CO₂ + CaSiO₃ → Ca²⁺ + 2HCO₃^- + H₄SiO_4;
- die Ionen wandern ins Meer und Organismen bauen Calcit bzw. Opal auf
Ca²⁺ + 2HCO₃^- → CaCO₃ + H₂O + CO₂ bzw.
H₄SiO₄ → SiO₂ + 2H₂O;
- im Subduktionsvorgang reagieren Calcit und Opal zu Wollastonit, wobei Kohlenstoffdioxid entweicht
CaCO₃ + SiO₂ → CaSiO₃ + CO₂
Wollastonit und Kohlenstoffdioxid vollenden somit in der Erdkruste bzw. in der Atmosphäre ihren Kreislauf.

Neben diesen Faktoren ist die ozeanische Rolle für die CO₂-Konzentration jedoch von größerer Bedeutung.

Mit der Entstehung und weiteren Entwicklung des Lebens auf der Erde im Übergang von der geochemischen zur biochemischen evolutionären Phase vor mehr als 3,5 x 10⁹ Jahren entwickelte sich allmählich - ausgehend vom marinen Milieu - die Biosphäre in immer komplexeren Strukturen (CLOUD, 1988) (s. Kap 4.1 u. 4.2). Der entscheidende Schritt war die Implantation von aeroben bzw. photosynthetisierenden Prokaryoten (Einzeller ohne Zellkern) in mit Mitochondrien ausgestattete Einzeller. In der Endosymbionten-Hypothese (u.a. MARGULIS, 1970) wird auf diesem Wege die Entstehung der Eukaryonten (Einzeller mit Zellkern) erklärt. Die in der Frühzeit der Erde voranschreitende Anreicherung der Atmosphäre mit aggressivem Sauerstoff stellte die Lebewesen vor erhebliche Probleme (CLOUD, 1988). So ist die Entstehung der Eukaryonten als Antwort der Evolution des Lebens auf die Abwehr von Sauerstoff zu werten, wobei erst bestimmte Enzyme die Giftigkeit des Sauerstoffs aufgehoben und umfunktionalisiert haben. Die Trennung in heterotrophe und autotrophe Organismen setzt sich von den Prokaryoten über die einzelligen Eukaryonten bis zu den Multicellular-Wesen (BECK, LIEM u. SIMPSON, 1991) in Form der Tiere, Pflanzen und Pilze fort.

GOULD (1998) spricht sinngemäß sogar davon, daß alle Eukaryonten und damit alle Pflanzen und Tiere eigentlich nur bakterielle Symbioseformen darstellen! Eine Übersicht über die frühesten Lebensformen geben PFLUG und REITZ (1986).

Bei der Besiedlung neuer Lebensräume eilten innerhalb der „Multicellularia“ die autotrophen Cormobionta (Pflanzen) den heterotrophen Gastrobionta (Tiere) voraus. Dabei sind zwei Fakten von grundsätzlicher Bedeutung:

- Die Pflanzen bilden die Nahrungsgrundlage der Tiere und
- Die Pflanzen liefern den freien atmosphärischen Sauerstoff für die Atmung der Tiere.

Es besteht eine doppelte einseitige Abhängigkeit der Fauna von der Flora. Tiere sind ohne Pflanzen nicht möglich - aber ein Planet ohne Tiere ist denkbar. Diese fast banale Tatsache verdeutlicht die zeitliche Phasenverschiebung in der Anagenese der Flora und Fauna. Weitere Aussagen zu evolutionären Prozessen in der Lebewelt enthält Kapitel 4.1.

Neben der frühzeitigen Herausbildung der Eukaryonten durch Endosymbiose und der anschließenden Entstehung der „Multicellularia“ mit ihrer Trennung in Cormobionta und Gastrobionta (Metazoa) sind die herausragenden Evolutionsereignisse die "Erfindung" des Außenskeletts zu Beginn des Kambriums und schließlich die Eroberung des Festlandes im Silur/Devon (STANLEY, 1986). Eingeleitet wurde die sogenannte „kambrische Revolution“ - dem schlagartigen Erscheinen der meisten heutigen Tierstämme (LEVINTON, 1998) - mit der Ediacara-Fauna im vorausgehenden Vendium, die neben ihrem Typusvorkommen in Australien auch aus Namibia (schon seit 1908 - aber nicht erkannt) bekannt ist (REHFELD, 1996). Das „plötzliche“ Auftreten hartschaliger Invertebraten (Wirbellose) an der Wende Proterozoikum (Vendium)/Kambrium wird nach verschiedenen Quellen mit einem Rückgang der UV-Strahlung durch verstärkte Ozon-Filtration in Verbindung gebracht.

Diese plausible Deutung soll hier folgendermaßen erklärt werden. Im Präkambrium konnte eine Beschalung größerer Individuen noch keinen Schutz in den euphotischen marinen Bereichen bieten. Jeder Ansatz in dieser Richtung endete jäh mit letalem Ergebnis. Erst nachdem ein Schwellenwert in der UV-Filterung überwunden wurde, konnte die Radiation der größeren beschalten Invertebraten einsetzen, d.h. wäre der O₃-Schild früher entstanden, hätte schon vor 1 oder 1,2 Milliarden Jahren die kambrische Fauna entstehen können (vgl. auch GOULD in MAY, 1980). Dem hätte natürlich wiederum eine beschleunigte Evolution photosynthetisierender Akarybionten und Eukaryonten vorausgehen müssen. Einzuwenden ist, daß zahlreiche Formen, z.B. Hohltiere im Oberflächen- und Flachwasser bereits frühzeitig existierten (Ediacara-Fauna). Wenn man die selektive Bedeutung der UV-Strahlung betont, müßte den Polypenverwandten eine größere Strahlungsresistenz als anderen Invertebraten zugesprochen werden. Möglicherweise hat die Beschalung primär weniger eine Strahlenschutzfunktion, sondern beinhaltet mehr einen konstruktiven Aspekt, z.B. für die Ermöglichung der Muskelinsertion.

Die Stammesgeschichte der Organismen ist als Summe ontogenetischer Individualzyklen aufzufassen, die ZIMMERMANN (1969) als Hologenese bezeichnet. Geburt und Tod erscheinen somit als inhärentes Prinzip auch bei der Entstehung neuer Arten und dem Erlöschen ganzer Formengruppen. In der modernen Paläontologie nimmt die Problematik des Entstehens und Verlöschens eine zentrale Position ein. Insbesondere durch amerikanische Forschungen wurden viele Details zusammengetragen und zu Modellen weiterentwickelt. Schwerpunkt sind die erdgeschichtlichen Bio-Events (Innovations-, Radiations-, Spreading- und Extinctions-Events) (vgl. WALLISER u.a., 1986). In den folgenden Kapiteln werden als Schwerpunkt fallweise einzelne Probleme vorgestellt, diskutiert und miteinander in Verbindung gebracht.

Abschließend zu diesem Kapitel soll ein kurz skizziertes, stichpunktartiges, geohistorisches Biosphärenszenario unter Bezugnahme auf Tab. 4 vorgetragen werden. Hierin sind die weiter oben aufgeführten Sachverhalte in eine chronologische Abfolge aufgeführt und in ihren Zusammenhängen dargestellt (u.a. sind einige Gesichtspunkte PFLUGs, 1989, enthalten).

- Entstehung der Erde;
- Abkühlung des Erdkörpers, Ausbildung der Hydrosphäre und der Uratmosphäre;
- Entstehung des Lebens - „Ursuppe“ - durch „Ausfällung“ aus der Uratmosphäre, Problem der Zusammensetzung, ob eine aus Ammoniak/Methan oder aus Stickstoff/Kohlenstoffdioxid/Wasserdampf bestehende Uratmosphäre vorhanden war;
- durch dichte Atmosphäre starke Reflektion des Sonnenlichtes, Treibhauseffekt sehr hoch infolge Resterdwärme;
- chemosynthetisierende Akaryonten (Archaebakterien) bilden in der „Ursuppe“ die große Biomasse;
- Zunahme des die Atmosphäre durchdringenden Sonnenlichtes bewirkt mit der einhergehenden Erhöhung der UV-Strahlungseinwirkung eine beschleunigte Zerstörung (Selektion) der Biomasse;
- mehr Licht bewirkt auch die Herausbildung und Forcierung photosynthetisierenden Lebens (Cyanobakterien-Stromatolithen);
- Beginn der Sauerstoffanreicherung, Herausbildung eines schwachen Ozonschildes, wodurch die Entstehung der Eukaryonten ermöglicht wurde. Starke vulkanische Aktivitäten senken immer wieder den atmosphärischen Sauerstoffgehalt durch Zuführung reduzierender Förderprodukte;
- Differenzierung der Biosphäre in autotrophe (Pflanzen) und heterotrophe (Tiere) Eukaryonten, daneben behalten die Prokaryonten eine dominierende Position;
- verstärkter Entzug von CO₂ durch Photosynthese senkt den Treibhauseffekt und führt zu den präkambrischen Vereisungsphasen. Allerdings ist zu bedenken, daß die Rolle des Ozeans bei der Schwankung des atmosphärischen CO₂-Gehaltes eine bedeutend größere ist und somit der pflanzlichen Aktivität nur eine grenzüberschreitende, auslösende Wirkung zukommt;
- weitere Zunahme der Photosynthese führt zur Vergrößerung des Ozonschildes, was wiederum komplexe Lebensformen (Mehrzeller) ermöglicht;
- das relativ plötzliche Auftreten (oder durch Überlieferungslücken vorgetäuschte!?) der kambrischen Fauna weist auf eine Schwellenwertüberwindung der UV-Toleranz von kleinen, unbeschalten zu großen, beschalten Formen hin. Die UV-Einwirkung war offensichtlich der entscheidende Selektions- und Extinctionsfaktor, aber auch Innovationsfaktor (Erhöhung der Mutationsrate);

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