Effizienz-Einschätzung von Barberfallen-Erhebungen für die Formicidenfauna eines Trockenrasen-Standortes

Inhaltsverzeichnis

1. Einleitung

2. Material und Methoden
2.1 Material
2.2 Erfassungsmethoden
2.2.1 Bodenfallen
2.2.2 Handfänge
2.2.3 Nestdichtebestimmung
2.2.4 Laufratenbestimmung
2.2.5 Bodenfallenbeobachtung
2.3 Auswertungsmethoden
2.3.1 Aktivitätsindividuenfangzahl
2.3.2 Aktivitätsdominanz
2.3.3 Artenzahlen
2.3.4 Artenidentität
2.3.5 Dominantenidentität
2.3.6 Wainstein-Index
2.3.7 Kaczmarek-Index
2.4 Software

3. Untersuchungsgebiet
3.1 „Trockenhang“ bei den “Hartmannschen-Teichen“
3.2 Derzeitiges Vegetationsbild
3.3 Klima
3.4 Ameisenwege

4. Ergebnisse
4.1 Nestdichteuntersuchung
4.2 Laufdichte-Temperaturdiagramme verschiedener Monate
4.3 Vergleich der Fangzahlen
4.3.1 Jahresvergleiche durch Ähnlichkeitsindices
4.3.2 Phänologiediagramme der Geschlechtstiere
4.4 Auswertung der Fallenbeobachtung
4.4.1 Vergleich der Quoten mit denen von SEIFERT (1990)
4.4.2 Bezug der Fallenbeobachtung auf die vorherigen Fangzahlen
4.5 Bemerkungen zu den Arten

5. Zusammenfassung

6. Literaturverzeichnis

7. Verzeichnis der Abbildungen und Tabellen

8. Erklärung von Fachausdrücken

9. Danksagung

10. Anhang

1. Einleitung

Ameisen sind eine wichtige Gruppe bodenlebender Arthropoden mit beachtenswerter Bedeutung als Insektenvertilger und Verbreiter von Pflanzensamen. Im Rahmen des Projektes „Stadtlandschaftsentwicklung Greifswald“ wurden seit 1993 Bodenfallen in verschiedenen Habitaten der Stadt und des Umlandes aufgestellt. Ziel dieser Bodenfal- lenfänge waren hauptsächlich Käfer (Carabidae, Staphylinidae u.a.). Natürlich treten auch andere Arthropoden immer wieder in den Bodenfallen auf, für die der Bodenfal- lenfang keine optimale Erfassungsmethode ist. Zu diesen Gruppen gehören auch die Ameisen (Formicoidea).

Bei einer der Projektflächen handelt es sich um einen „Trockenhang“ nordöstlich von Greifswald, von dem in dieser Arbeit die Struktur und Entwicklung der Formiciden- fauna in den Jahren von 1995 bis 2004 untersucht werden soll. An dem auf der Fläche vorkommenden Formica rufa -Nest (Große Rote Waldameise) wurden im Rahmen eines Projektpraktikums im Sommer 2003 Voruntersuchungen zum Verhalten dieser Ameisen an Bodenfallen gemacht, um ihre genaue Fängigkeit zu ermitteln. Nach SEI- FERT (1990) sind Bodenfallen unterschiedlich selektiv für verschiedene Ameisenarten. Seine Beobachtungen zeigten, dass die unterschiedlichen Ameisenarten verschiedene Verhaltensmuster an der Falle aufweisen. Einige sind flinker als andere, größere fallen leichter in die Falle als kleinere Ameisen, wieder andere ziehen sich mit eigener Kraft heraus oder die Falle wird als Abfallbehälter für tote Nestgenossinnen genutzt. Dies zeigt, dass bereits tote Tiere in die Falle gelangen können, was die Fangzahlen ver- fälscht.

Bei der Auswertung der Fänge aus Bodenfallen werden Standardmethoden wie Aktivitätsindividuenfangzahl, Aktivitätsdominanz u.a. genutzt, um die Struktur und Entwicklung von Arthropodenfaunen zu beschreiben.

Leider sind diese Methoden nicht für Rückschlüsse auf Struktur und Entwicklung von Ameisenfaunen geeignet, denn sie berücksichtigen nicht die arteigenen Verhaltensmuster und Aktivitätsintensitäten. Hinzu kommt, dass Ameisen im Gegensatz zu den anderen gefangenen Arthropoden erstens in Staaten leben und zweitens die Größe der Nestpopulation artabhängig variiert.

Um die auftretenden Beifänge an Ameisen genauer hinsichtlich ihrer Aktivität und Populationsentwicklung auswerten zu können, wird in dieser Arbeit versucht, eine Fangwahrscheinlichkeit für die vorkommenden Arten zu ermitteln. Hierzu ist es nötig, die verschiedenen Verhaltensweisen der Ameisenarten an der Falle zu beobachten. Um zu einer realitätsnäheren Aktivitätsbeschreibung und Dominanzstruktur zu gelan- gen, soll mit Hilfe dieser Beobachtungen ein artspezifischer Faktor zur Berechnung der Fängigkeit ermittelt werden.

Es ergeben sich folgende Zielstellungen:

1. Auswertung der Bodenfallenfänge
2. Verhaltensbeobachtung an der Bodenfalle mit Laufratenuntersuchung an einer Ameisenstraße
3. Bestimmung der Fangwahrscheinlichkeit für die unterschiedlichen Arten
4. Ermittlung der Nestdichte
5. Darstellung einer realitätsnäheren Barberfallenauswertung mit Hilfe der errech-neten Fangquotienten für jede Ameisenart
6. Aufzeigen einer alternativen Untersuchungsmethode für Formicidenfaunen

2. Material und Methoden

2.1 Material

Auf einem „Trockenhang“ in der Nähe der „Hartmannschen Teiche“ nördlich von Greifswald wurden im Zeitraum 1995 bis 2004 Bodenfallen aufgestellt.

Untersuchungszeiträume:

1995: 18. April - 31. Oktober
1996: 30. April - 12. November
1998: 21. April - 03. November
2000: 20. April - 02. November
2002: 06. August - 15. Oktober
2004: 21. April - 22. September

In den Untersuchungszeiträumen wurden fünf Bodenfallen in einer Reihe auf der Un- tersuchungsfläche aufgestellt. Diese wurden alle 14 Tage geleert, so dass 15 Bepro- bungen je Saison und Falle durchgeführt wurden (Ausnahme 2002). 2004 wurden zu den vorhandenen fünf Fallen weitere fünf Bodenfallen vom 19.05. bis 22.09. aufge- stellt (Abb. 8). An diesen zusätzlichen Fallen erfolgten die Beobachtungen. Insgesamt wurden 10536 Individuen aus 12 Ameisenarten mittels Bodenfallen erfasst.

2.2 Erfassungsmethoden

2.2.1 Bodenfallen

Das Material, welches zu den Untersuchungen herangezogen wurde, entstammt modi- fizierten Bodenfallen (Abb. 1) nach BARBER (1931). Diese dienen nach MÜLLER (1984) als eine Standardmethode für ökologische und faunistische Freilanduntersuchungen.

Der hier eingesetzte Fallentyp besteht aus einem Glas, in das ein weißer Plastikbecher mit 6,5 cm Durchmesser und 8,5 cm Tiefe eingelassen ist. Dies erlaubt ein schnelles und unkompliziertes Entleeren der Falle. Zusätzlich wurden die Barberfallen mit ei-nem Glas- bzw. Kunststoffdach versehen, welches ein übermäßiges

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 1: Modifizierte Bodenfalle nach BARBER (1931)

Eindringen von Regenwasser und somit ein Überlaufen der Fallen verhindern sollte. Die Plastikbecher wurden zu etwa 2 cm mit Ethylenglycol gefüllt. Diese Fangflüssigkeit ist schwer flüchtig, so dass sie auch in den Sommermonaten nur schwer verdunstet und die gefangenen Tiere hinreichend konserviert werden, die zudem relativ weich bleiben. Beim Eingraben der Falle muss darauf geachtet werden, dass der obere Rand des Plastikbechers mit der Bodenoberfläche in einer Ebene liegt.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 2: Aufpräparierte Formica rufa

2.2.2 Handfänge

Handfänge wurden durchgeführt, um die Ameisen bei der Nestdichtebestimmung zu determinieren, da dies insbesondere bei den Myrmicidae (Knotenameisen) ohne Binokular unmöglich ist.

2.2.3 Nestdichtebestimmung

Für die Nestdichtebestimmung wurden fünf Flächen von je 1 m[[2]] in unmittelbarer Nähe der fünf Barberfallen (Abb. 8) auf Ameisennester und ihre Eingänge untersucht. Dabei war es meistens notwendig die Vegetation zu kürzen.

2.2.4 Laufratenbestimmung

Die Laufratenbestimmung wurde an einer von Formica rufa angelegten Ameisenstraße durchgeführt (Abb. 8). Die Zählung erfolgte alle 65 min - dazwischen fand die einstündige Beobachtung der Barberfallen statt - für 3 min Dauer und bis zu elfmal pro Tag. Simultan wurden die aus beiden Richtungen kommenden Ameisen gezählt, die einen langen Grashalm über der Ameisenstraße unter- bzw. überquerten. Zusätzlich wurde die Bodentemperatur zum Zeitpunkt des Zählens gemessen.

2.2.5 Bodenfallenbeobachtung

Diese Beobachtung wurde an den fünf zusätzlichen Barberfallen durchgeführt (Abb. 8). Die erste Falle, der alle 10 m eine weitere folgte, war 10 m vom Formica rufa -Nest entfernt. Die Beobachtung wurde bis zu zweimal am Tag durchgeführt, wobei die Beobachtungszeit 60 min pro Falle betrug, so dass je nach Witterungsbedingungen bis zu 10 h am Tag beobachtet wurde.

Unterschieden wurden folgende Ereignistypen, deren Methodik der von SEIFERT (1990) entspricht:

A: Die Ameise nähert sich der Falle, berührt den Fallenrand mit den Fühlern,

schreckt zurück und entfernt sich.

B1: Es kommt zur Überschreitung des Fallenrandes und Belaufen der senkrechten

Fallenwand, bevor die Ameise die Falle verlässt.

B2: Die Ameise läuft bis unmittelbar zur Oberfläche der Ethylenglycollösung

hinunter, kehrt aber wieder um und verlässt die Falle.

C: Die Ameise fällt in die Fangflüssigkeit und kann sich nicht mehr aus eigener

Kraft retten.

D: Die Ameise fällt in die Fangflüssigkeit und kann die Falle aus eigener Kraft

verlassen.

E: Die Ameise fällt in die Fangflüssigkeit und wird von einer Nestgenossin aus

der Falle herausgeholt.

F: Die Barberfalle wird als Abfallgrube für verstorbene Nestgenossinnen benutzt. Bei der Beobachtung wurden folgende Arten unterschieden: Formica rufa, F. fusca, Lasius niger, L. flavus und die Gattungen Myrmica und Tetramorium. Die Tempera- turmessung erfolgte während der Laufratenbestimmung. Außerdem wurde das aktuelle Wettergeschehen beschrieben. Jede Falle wurde 16 h beobachtet, woraus sich eine Gesamtbeobachtungszeit von 80 h im Beobachtungszeitraum (Mai - Juli 2004) ergibt. Ein Arbeitsblatt für die Feldarbeit befindet sich im Anhang (Tab. 14).

2.3 Auswertungsmethoden

Die Bodenfallen weisen nur Individuen nach, die sich aktiv auf der Bodenoberfläche bewegen oder passiv bewegt werden. Dabei ist das Hineinfallen in diese abhängig von der Eigenaktivität des Individuums, weshalb die gewonnenen Ergebnisse Fangzahlen sind, die die Aktivität widerspiegeln und keine echten Abundanzen (= Dichte, also flächenbezogen) sind. Deshalb sind die Fangergebnisse nicht nur von der Siedlungs- dichte abhängig, sondern auch von Faktoren wie Temperatur, Witterung, physiologi- scher Zustand der Individuen u.a., welche die Aktivität des Individuums bestimmen.

2.3.1 Aktivitätsindividuenfangzahl

Die Aktivitätsindividuenfangzahl gibt die durchschnittliche Individuenzahl einer Art pro Falle innerhalb der Standzeit (z.B. 14 Tage) wieder (BALOGH 1958).

Um Fallengruppen auf einem oder verschiedenen Standorten miteinander zu vergleichen, werden die Aktivitätsindividuenfangzahlen der jeweiligen Art summiert. Damit ist es möglich die Faunenähnlichkeit bzw. einen Vergleich von Artengemeinschaften (MÜHLENBERG 1993) darzustellen. Die daraus errechneten Parameter wie Artenidentität, Dominantenidentität und Wainstein-Index werden vorwiegend in Dendrogrammen dargestellt und weiter unten näher erläutert.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Hohe Dominanzwerte einiger weniger Arten sind nach MADER (1980) und KLAUSNITZER (1987) zumeist ein Ausdruck für gestörte Habitate. Nach ENGELMANN (1978) werden die Aktivitätsdominanzen wie folgt gegliedert (Tab. 1):

Tabelle 1: Dominanzklassen nach ENGELMANN (1978)

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

2.3.3 Artenzahlen

Unter der Gesamtaktivitätsartenzahl ist die Gesamtheit aller gefangenen Arten pro Untersuchungszeitraum zu verstehen. Sie kann dabei für die einzelne Falle, für eine Fallengruppe oder aber für den gesamten Standort angegeben werden. Die durch- schnittliche Aktivitätsartenzahl (nach HEYDEMANN 1958: Aktivitätsartendichte) gibt die durchschnittliche Artenzahl je Einzellfalle und Leerungszeitraum einer Fallen- gruppe an. Wird der Quotient aus der Gesamtaktivitätsartenzahl und der durchschnitt- lichen Aktivitätsartenzahl gebildet, erhält man Angaben über den Anteil permigrieren- der und indigener Arten eines Standortes (MÜLLER-MOTZFELD 1990).

2.3.4 Artenidentität

Die Artenidentität macht es möglich, Artenlisten zweier zu vergleichender Flächen oder Jahre auf ihre Ähnlichkeit hin zu untersuchen. Es gibt zwei Methoden die Arten- identität zu ermitteln. Die Erste setzt die Durchschnittsmenge c und die Vereini- gungsmenge a + b + c zweier Bestände zueinander in Relation (MÜLLER 1978). Es sei angemerkt, dass dieser Mengenquotient im ökologischen Vergleich die seltenen Arten stärker betont.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Im Ergebnis liefern beide Berechnungsmethoden der Artenidentität den gleichen Wert und können daher äquivalent eingesetzt werden.

2.3.5 Dominantenidentität

Die Summe der geringeren Dominanzwerte von zwei an beiden Proben beteiligten Arten gibt die Dominantenidentität wieder, die auch als Renkonen-Zahl (Re) bezeichnet wird (RENKONEN 1938).

Die Renkonen-Zahl vergleicht somit die Dominanzstruktur zweier Artengemeinschaften, bei der die dominanten Arten überbewertet werden.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

2.3.6 Wainstein-Index

Um einen Ausgleich zwischen der Überbetonung dominanter Arten durch die Renko- nen-Zahl (Re) und der Überbetonung seltener Arten durch die Jaccardsche-Zahl (JZ) zu schaffen, wird der Wainstein-Index (Wai) nach WAINSTEIN (1967) berechnet. Die- ser ergibt sich aus dem Produkt beider Indices (MÜLLER-MOTZFELD 1987, MÜHLEN- BERG 1993).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

2.3.7 Kaczmarek-Index

Mit diesem Index lässt sich eine Relation zwischen der Aktivitätsdichte und der Besiedlungsdichte herstellen (KACZMAREK 1978).

Er ist nur anwendbar für jene Arten, die sowohl in der Barberfalle und als auch im Quadratrahmen zu finden sind.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

2.4 Software

Diese Arbeit wurde mit Hilfe von Microsoft Word 2002 (Version 10.0) angefertigt, wobei die Diagramme, außer den Dendrogrammen, mit Microsoft Excel 2000 (Version 9.0) erstellt wurden. Zur Erzeugung der Ähnlichkeitscluster (Dendrogramme) diente das Programm „Cluster“ des Herrn P. Hörnich, das im Auftrag des Zoologischen Institutes & Museums Greifswald geschrieben wurde (SCHULTZ 1997). Die Erstellung der Ameisenwegekarte erfolgte teilweise mit ArcView GIS 3.2.a und wurde dann mit Microsoft Paint (Version 5.1) weiter bearbeitet. Alle Fotos wurden eigenhändig mit einer Kodak DX3540 Digitalkamera angefertigt.

3. Untersuchungsgebiet

3.1 „Trockenhang“ bei den “Hartmannschen-Teichen“

Das Untersuchungsgebiet für die Formicidenfauna liegt in geringer Entfernung nordöstlich der „Hartmannschen-Teiche“ an der nordöstlichen Peripherie der Stadt Greifswald (Abb. 3). Es ist umstritten, ob es sich bei dem gesamten Gebiet wirklich um einen Hang handelt. Fest steht, dass Teilbereiche einen Hangcharakter aufweisen. An diese Bereiche schließt sich ein zeitweise halbintensiv, zeitweise extensiv genutztes Grünland an. 2003 wurden extensiv Ziegen auf dem Gelände gehalten.

Im Norden wird das Untersuchungsgebiet vom Wampener Wald begrenzt, der sich über eine pleistozäne Sandschwelle erstreckt (KULBE 1996). Im Süden schließt sich extensiv genutztes Grünland an (STÜMPEL 1999).

3.2 Derzeitiges Vegetationsbild

Eine Vegetationsaufnahme von 1996/97 hat ergeben, dass der südliche Teil des Untersuchungsgebietes als Rohrglanzgras-Brennessel-Quecken-Wiese bezeichnet werden kann, die einen feuchten Standort charakterisiert (STÜMPEL 1999). Diese feuchten Standorte sind nicht auf dem gesamten Untersuchungsgebiet vorherrschend, es treten insbesondere im nördlichen Bereich höherliegende trockene Bereiche und Hänge mit einem Mosaik aus Trocken- und Halbtrockenrasen auf (KULBE 1996).

Der im nördlichen Teil des Untersuchungsgebiets liegende Waldrand besteht überwiegend aus Betula pendula ROTH., Pinus sylvestris L. und Populus tremula L. Innerhalb dieses Bestandes liegt auch ein Formica rufa -Nest. Das zweite Nest befindet sich weiter südlich auf der Wiese direkt an einer Birke (Abb. 8).

Alle weiteren auf dem Gebiet vorherrschenden Pflanzen sind in der Tab. 2 angegeben. Als Bestimmungsliteratur für die Vegetationsaufnahme vom 14.07.2004 diente der Bestimmungsschlüssel von ROTHMALER (1999).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Tabelle 2: Vegetationsaufnahme der vorherrschenden Pflanzen am „Trockenhang“ vom 14.07.2004

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 3: Untersuchungsfläche (schwarzer Rahmen) nordöstlich der „Hartmannschen-Teiche“ bei Greifswald

3.3 Klima

Das Klima im Untersuchungsgebiet ist nach KLIEWE (1951) dem Mecklenburgischen Insel- und Küstenklima und der Unterregion der nordmecklenburgischen Küste zuzuordnen. Zudem kann das Gebiet dem Großklimabereich χ (Östliches Küstenklima) zugeordnet werden (KOPP & SCHWANECKE 1994).

Die Witterung des Greifswalder Raumes wird einerseits durch die Übergangslage zwi- schen den kontinentalen Verhältnissen Osteuropas und den ozeanischen Verhältnissen Westeuropas beeinflusst, andererseits spielt der Einfluss der Ostsee eine entscheidende Rolle. Kühle Sommer, milde Winter, stets aber feuchtes und windiges Wetter sind kennzeichnend für maritime Klimaperioden. Die kontinental beeinflussten Zeitab- schnitte weisen hingegen im Sommer trockene Hitzeperioden bei geringer Windstärke und im Winter starke Fröste mit oft scharfen Ost- bis Südostwinden auf.

Die Abb. 4 zeigt die Jahresmitteltemperaturen und die jährliche Niederschlagssumme für den Zeitraum 1995 bis 2003. Dabei liegt die Temperatur für die 30-jährige Nor- malperiode (1961-1990) des Greifswalder Raumes bei 8,1 °C und die Niederschlags- summe bei 565 mm. Die Abweichungen von der 30-jährigen Normalperiode sind in der Abb. 5 dargestellt.

Die Diagramme zeigen eine tendenzielle Erwärmung um ca. 1°C und eine leichte Erhöhung der Niederschlagsmenge bis in das Jahr 2002.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 4: Jahresmittel (1995 - 2003) der Temperatur (in °C) und die Niederschlagssumme (in mm) für die Wetterstation Greifswald (Station 10184 DWD)

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 5: Abweichungen der Temperaturjahresmittel (in °C) und der Niederschlagssummen (in mm) von der 30-jährigen Normalperiode (1961-1990) für die Wetterstation Greifswald (Station 10184 DWD)

Die obige Abbildung macht zudem deutlich, dass das Jahr 1995 wärmer und feuchter war als das 30-jährige Mittel, während es im Jahr darauf direkt umgekehrt ist, nämlich um 1,3 °C kühler und um 10,7 mm niederschlagsärmer, also trockener.

Ab 1997 ist ein Anstieg der mittleren Temperatur mit einem Maximum von 1,6 °C im Jahr 2000 zu verzeichnen. Mit dem Niederschlag verhält es sich ähnlich, jedoch liegt er mit einer maximalen Abweichung von 10 mm erst im Jahr 1998 über der Niederschlagsmenge der 30-jährigen Normalperiode. Die Niederschlagsmenge fällt dann erst im Jahr 2003 wieder unter das 30-jährige Mittel. Für das Jahr 2004 konnten diese Daten noch nicht ermittelt werden.

Die folgenden vier Diagramme (Abb. 6 und 7) zeigen den Jahresverlauf der Tempera- tur und des Niederschlages von 1995 bis August 2004. Um die Abweichungen vom 30-jährigen Mittel zu verdeutlichen, wurden diese zusätzlich darunter dargestellt.

Alle Daten für diese Diagramme wurden von der Wetterstation 10184 in Greifswald aufgezeichnet und vom DWD über das Internet bezogen.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 7: Monatsmittel (2000-08/2004) der Temperatur (in °C) und die monatliche Nieder-schlagsumme (in mm) für die Wetterstation Greifswald (Station 10184 DWD); Abweichungen der Monatsmittel von der 30-jährigen Normalperiode (1961-1990) für die Wetterstation Greifswald

3.4 Ameisenwege

Wie auf der Karte (Abb. 8) zu sehen ist, halten die Ameisen (Formica rufa) ganz be- stimmte Wege ein, auf denen sie sich truppweise bewegen und wenig individuelle Initiative zeigen. Die Wege sind sehr gut zu erkennen, da sie teilweise von Nadeln und Zweigstückchen befreit sind und auch weniger Vegetation auf ihnen vorhanden ist als in ihrer Umgebung. Folgt man den Ameisen auf diesen Pfaden, führen sie meistens zu einem Baum. An dem setzt sich dann der Ameisenstrom stammaufwärts fort. Das hängt damit zusammen, dass die Bäume mit Läusen besetzt sind, von denen sich die Ameisen ihren Honigtau beschaffen. Diese Straßen dienen also vornehmlich dem Blattlausbesuch und können über Jahre hinweg konstant bleiben. STÄGER (1937) konnte in den Schweizer Alpen beobachten, wie zwei Ameisenstraßen (höchstwahr- scheinlich von Formica polyctena) über 13 Jahre lang ihre Lage nicht veränderten. Die Nutzung der Straßen kann sich aber im Laufe des Jahres ändern, da das Honigtauan- gebot der einzelnen Baumarten mit den Jahreszeiten wechselt und Anpassungen daran notwendig sind (ZOEBELEIN 1956).

STÄGER (1937) fand heraus, dass selbst die Wege an den Bäumen ihre Lage nicht ver- ändern: Der Weg verläuft „an einem Baum immer auf der Südwest-, an einem anderen immer auf der Südost- oder Nordostseite und an einem dritten auf irgendeiner Linie zwischen diesen Richtungen, fast nie aber auf der Nordseite; oder dies dann unter ganz besonderen Lageverhältnissen der Bäume...Im allgemeinen wählen die Ameisen für ihren Zug eine Linie, die weder zu heiß noch zu kalt ist und die einem Optimum ent- spricht“. OTTO (1962) prüfte dies nach, und entdeckte, dass die Lage der Straße am Baum nicht von der Sonneneinstrahlung abhängig ist, sondern von der zuführenden Straße am Waldboden. Sie verlaufen meistens dort hoch, wo die vom Neste kommen- den Ameisen auftreffen - sie laufen also nicht noch um den Baum herum. Er begründet STÄGER’s Theorie damit, dass Bodenunregelmäßigkeiten für andere Verhältnisse im Hochgebirge der Schweizer Alpen gesorgt haben.

Arbeiterinnen, die sich zuvor mit dem „Melken“ der Blattläuse beschäftigt haben, sind an dem sichtbar gedehnten Hinterleib auf den Straßen zu erkennen, da sie sich ihren Kropf so sehr mit dem Honigtau gefüllt haben (OTTO 1962). Natürlich laufen nicht alle Ameisen, die vom Baum kommen, mit einem voll gefüllten Kropf in das Nest zurück. Zwischendurch treffen sie auf Nestgenossinnen, die ihnen durch Bettelgesten eine kleine Portion abnehmen.

Obwohl die Blattlaussekrete eine große Rolle spielen, scheint der Honigtau nur eine Erhaltungsnahrung zu sein. Das Erbeuten von Insekten ist absolut notwendig um ein normales Brutgeschehen im Volk zu gewährleisten (LANGE 1960). Einige Ameisen nutzen die Straßen nur teilweise oder gar nicht, weil sie den Waldboden flächig durchstöbern, um Insekten zu erbeuten.

Die Kartierung der Wege (Abb. 8) fand am 18.06.2003 statt. Im Sommer 2004 wurden die Ameisenstraßen erneut kartiert und es konnte festgestellt werden, dass sich ihre Positionen nicht verändert haben.

Die Abb. 8 zeigt, dass Wege zu Bäumen in bis zu 30 m Entfernung vom Ameisennest führen. Zwischen den beiden Formica rufa -Kolonien gab es keine Verbindungsstraßen. Eine zusätzliche Prüfung ergab, dass es sich wirklich um zwei verschiedene Nester handelt. Dabei wurden Ameisen von einem Nest auf das andere gesetzt, wobei ein feindliches Auftreten gegenüber der nestfremden Ameise beobachtet werden konnte.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 8: Ameisenstraßen und -nester von Formica rufa aufgenommen am 18.06.2003

4. Ergebnisse

4.1 Nestdichteuntersuchung

Die Untersuchung wurde am 14.07.2004 an 5 Fallen durchgeführt (siehe Abb. 8) und hat folgendes ergeben:

Tabelle 3: Ergebnisse der Nestdichteuntersuchung (E = Nesteingang, N = Nest)

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Die erste Falle ist diejenige, welche der Ameisenstraße von Formica rufa bzw. deren Nest am nächsten ist (Abb. 8).

Will man nun den Kaczmarek-Index (KI) aufstellen ist es notwenig zu wissen, wie viele Ameisen einer bestimmten Art jeweils im Nest leben. Diese Anzahl multipliziert mit der Nesteingänge- oder Nestanzahl stellt somit die Individuenanzahl dar, die sich auf einem Quadratmeter befinden. Es darf davon ausgegangen werden, dass der Nest- eingang von Lasius niger zu dem vorgefundenen Nest gehört (Tab. 3, Falle 3). Außer- dem gehören die beiden bei Falle 5 gefundenen Eingänge von L. niger höchstwahr- scheinlich zu einem Nest (Tab. 3). Die durchschnittliche Größe der Nestpopulation gibt die folgende Tabelle wieder:

Tabelle 4: Größe der Nestpopulation (aus SEIFERT 1996, Lasius niger aus BUSCHINGER 1985) Größe der Nestpopulation

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Tabelle 5: Berechnete KI für eine Fallenleerung am 28.07.2004

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Es ist zu sehen, dass die individuelle Beweglichkeit (KI) des einzelnen Tieres sehr klein ist. Formica fusca scheint sich im Gegensatz zu den anderen beiden Arten am meisten zu bewegen. Wenn man aber bedenkt, dass sie wesentlich größer ist als Lasius niger und L. flavus und sich dementsprechend schneller auf dem Untergrund bewegt, ist dieser etwas größere Wert keine Überraschung. L. niger und L. flavus bewegen sich aufgrund ihrer geringen Größe scheinbar langsamer durch das Gelände, mögen aber bezogen auf ihre Körperlänge genauso schnell die gleiche Distanz überwinden.

Da Lasius niger und L. flavus etwa gleich groß sind, können diese beiden Arten schon eher miteinander verglichen werden. Hierbei stellt sich heraus, dass L. niger wesentlich agiler als L. flavus ist - etwa 150-mal -, wenn aus allen KI von L. niger der Mittelwert gebildet wird.

Schaut man auf die Lebensweise dieser beiden Arten, fällt auf, dass sich Lasius niger vom Honigtau der Schild- und Blattläuse ernährt, während sich L. flavus mit dem Ho- nigtau vieler Wurzellausarten versorgt (SEIFERT 1996). Dementsprechend muss sich L. niger mehr an der Bodenoberfläche bewegen, um die Blätter der Pflanzen zu erreichen. L. flavus ist indessen hauptsächlich an den Wurzeln der Pflanzen beschäftigt und deswegen viel seltener an der Bodenoberfläche anzutreffen, um dann noch von einer Bodenfalle gefangen zu werden, woraufhin der KI kleiner wird.

4.2 Laufdichte-Temperaturdiagramme verschiedener Monate

Es ist zu beobachten, dass bei einigermaßen günstiger Witterung vom zeitigen Morgen bis zum späten Abend Formica rufa ununterbrochen das Nest verlässt, um dann später Nahrung oder Baumaterial in das Nest zu schaffen. In der Nacht oder früh am Morgen, wie im Mai beobachtet (Abb. 9, 6.5.2004), befinden sich keine Tiere auf den Straßen. Handelt es sich aber um eine warme, mondhelle Nacht ziehen sie ein und aus (OTTO 1962). Wie die Diagramme auf den folgenden zwei Seiten zeigen, nimmt die Aktivität im Laufe des Tages gewöhnlich zu und flaut dann zum Abend hin wieder ab. Ledig- lich äußere Faktoren, die im Tagesrhythmus wechselnden Reize (Licht und Tempera- tur), zwingen den Ameisen diesen Tagesrhythmus auf (OTTO 1962).

Werden demnach unter Laborbedingungen gleichbleibende Außeneinflüsse geschaffen, so ist von einem Tag- Nachtrhythmus nach OTTO (1958) nichts mehr zu erkennen. Zudem beeinflussen Änderungen in der Witterung am Tage die Tagesfrequenzkurve im Freien. Regen, übermäßig starke Wärme und Sonneneinstrahlung setzen so z.B. mitten am Tage den Verkehr vom und zum Nest stark herab (OTTO 1958), wie in den Diagrammen Abb. 9 bis 14 gezeigt wird.

HOLT (1955) und STUMPER (1922) zeigten, dass die Laufgeschwindigkeit von der Temperatur abhängt, welches sehr deutlich in der Abb. 15 zu erkennen ist. Im Juni ist die mittlere Bodentemperatur am niedrigsten und ebenso die Laufrate der Ameisen an der Straße. Im Mai dagegen war die mittlere Bodentemperatur höher und wie in der Abb. 15 zu sehen, stieg auch die Laufrate an, die im Juli ihre höchsten Werte erreichte, welches mit der hohen Bodentemperatur einherging.

Die Tiere laufen dabei bei einer bestimmten Temperatur etwa 1,6- bis 2,5mal so schnell wie bei einer um 10 °C tieferen Temperatur (van t’Hoffsche Regel). Die Lauf- geschwindigkeit ist annähernd gleich, wenn sie mittlere Lasten tragen oder unbeladen sind, bergauf oder -ab laufen. Die Temperatur beeinflusst jedoch kaum die Anzahl der Arbeiterinnen im Jagdgebiet, sie brauchen nur entsprechend länger bei kalter Witte- rung. Die durchschnittliche Dauer außerhalb des Nestes beträgt im Juli etwa 2 Stunden. HOLT (1955) konnte daraus errechnen, dass die aktive Außendienstpopulation eines von ihm untersuchten Nestes etwa 70.000 Arbeiterinnen betrug. Dabei trägt jede von diesen Arbeiterinnen ca. das 1,5-fache ihres Körpergewichtes an Nahrung in das Nest.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 9: Laufraten im Mai 2004 (Formica rufa)

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 10: Laufraten im Juni 2004 (Formica rufa)

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 11: Laufraten im Juli 2004 (Formica rufa)

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 12: Laufrate gesamt, in Bezug zur Bodentemperatur im Mai 2004 (Formica rufa)

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 13: Laufrate gesamt, in Bezug zur Bodentemperatur im Juni 2004 (Formica rufa)

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 14: Laufrate gesamt, in Bezug zur Bodentemperatur im Juli 2004 (Formica rufa)

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