Extracto
DEDICATORIA
A Dios. Por bendecirme con el don de vida, por darme fortaleza para salir adelante y cumplir con mis sueños. Por cuidar de mí y de mis seres queridos y por haberme regalado la oportunidad de ser madre, mujer y profesional.
A mi hija. Fátima Yaleth, mi amor tú me has dado la oportunidad de crecer contigo, tu eres mi razón de ser y de estar, mi fuerza en los momentos de adversidades. Hemos compartido cosas grandes y maravillosas, gracias por darle luz a mi vida y sobre todo por tenerme tanta paciencia. Te amo, que Dios te bendiga mi niña.
A mi esposo. Ariel, gracias por tu confianza, apoyo y comprensión. Te agradezco por la motivación para terminar esta etapa de mi vida y por motivarme siempre para continuar con mi formación profesional. Mil gracias.
A mis padres. Quiero agradecer a mis queridos padres, Yolanda Meraz Rodríguez y Juan Medrano Guevara, por sus risas, regaños, consejos, cariño y la motivación para seguir adelante. Les agradezco también por haber hecho de mi la persona que soy, con defectos y virtudes y por sus incansables sacrificios para apoyarme siempre sin importar la razón o circunstancia. Gracias papá y mamá, los amo!!.
A mis hermanos. María Guadalupe, Alma Delia, Juan José, Jorge y Lina, por ser mi familia y compartir conmigo muchísimas cosas. Les agradezco con todo mi cariño, ustedes siempre en mi corazón.
A mi suegra y a mi cuñada. Sra. Manuela y Nora, por apoyarme siempre en mi formación como profesionista y por las innumerables veces que cuidaron de mi niña. Siempre agradecida con ustedes.
A todos ustedes dedico este trabajo, con todo mi coraz ó n.
AGRADECIMIENTOS
Al Instituto Tecnológico de El Salto (ITES). Por brindarme la oportunidad de cursar la Ingeniería Forestal y por adquirir grandes conocimientos al cursar la Maestría en Ciencias en Desarrollo Forestal Sustentable.
A la Coordinación Nacional de Becas. Por el apoyo económico recibido dentro del Programa “Movilidad Nacional de Posgrado”.
A mi director de tesis. Dr. Francisco Javier Hernández, por el apoyo otorgado para la realización de esta tesis, mil gracias por su entusiasmo, paciencia, comprensión y tiempo. Gracias por darme ánimo e impulsarme a continuar. Infinitamente agradecida.
A mis asesores. Dr. Juan Abel Nájera Luna y Dr. Sacramento Corral Rivas, quienes gentilmente aceptaron evaluar mi trabajo. Gracias por sus valiosas aportaciones y colaboración incondicional en este trabajo, sus consejos y comentarios fueron de gran ayuda. Muchas gracias.
A mis profesores. Dr. Cobos, Dr. Benedicto, M.C. David Maldonado, Lic. Cristóbal Aguirre, gracias a todos por contribuir enormemente a que yo tuviera una mejor formación profesional, por los conocimientos adquiridos y por ser buenas personas. Gracias.
A mis compañeros de generación. Juan Carlos, Miguel, Roberto, Yadira, Reyna, Oscar y Alma.
Al personal del ITES. Por las facilidades otorgadas en la realización de este trabajo.
Les estoy muy agradecida por la ayuda que me han brindado!!
LISTA DE CUADROS Página
Cuadro 2.1. Número de especies por nivel altitudinal
Cuadro 2.2. Diversidad y equidad de diferentes rangos altitudinales de la región de El Salto
Cuadro 2.3. Prueba de t de Hutcheson para cada par de rango de altitud evaluado
Cuadro 3.1. Diversidad y equidad de especies, en los gradientes de exposición y pendiente en bosques de la región de El Salto, Durango
Cuadro 3.2. Prueba de t de Hutcheson para el gradiente exposición
Cuadro 3.3. Prueba de t de Hutcheson para los rangos de pendiente
Cuadro 3.4. Comparación de riqueza y diversidad de especies mediante el método de rarefacción para los niveles de exposición evaluados
Cuadro 3.5. Comparación de riqueza y diversidad de especies mediante el método de rarefacción para los rangos de pendiente evaluados
Cuadro 3.6. Índice de Valor de Importancia de las especies presentes en las diferentes exposiciones
Cuadro 3.7. Índice de Valor de Importancia en los rangos de pendiente evaluados
LISTA DE FIGURAS Página
Figura 2.1. Área de estudio
Figura 2.2. Riqueza de especies por rango de altitud
Figura 3.1. Riqueza de especies por exposición
Figura 3.2. Riqueza de especies por intervalo de pendiente
Resumen
El propósito del presente trabajo fue evaluar la diversidad arbórea de la región de El Salto, Durango, en relación a los gradientes de altitud, exposición y pendiente. Se seleccionaron doce comunidades forestales, las cuales se dividieron por niveles de altitud, exposición y pendiente. Se muestrearon 268 sitios circulares de 0.1 ha distribuidos aleatoriamente dentro de las doce comunidades. Se establecieron cinco rangos de altitud de 300 m distribuidos entre los 1,500 y 3,000 msnm e intervalos de pendiente de 10% en un rango de 0 hasta >70%. Dentro de cada rango de altitud, pendiente y exposición, se estimó la riqueza de especies (S), índices de Shannon- Wiener, Simpson (ૃሻ, Pielou (J’) y equidad de Simpson (Eૃ). La comparación de la diversidad arbórea, se realizó sobre el índice de Shannon-Wiener mediante la prueba de t de Hutcheson, además se empleó el método de rarefacción. Asimismo se estimó el valor de importancia de las especies dentro de los gradientes exposición y pendiente. Se encontró mayor riqueza de especies en el rango de altitud de 2,100- 2,400 msnm, en la exposición Noreste y en los rangos de pendiente de 10-20 y 30- 40%. El índice de Shannon-Wiener presentó una diversidad media para todos los gradientes, mientras que el índice de Simpson indicó una diversidad alta para los rangos de altitud y una diversidad media para los rangos de pendiente y las exposiciones evaluadas. Según los índices de equidad de Pielou y Simpson, la abundancia de las especies tiende a ser heterogénea. La prueba de t de Hutcheson y el análisis de rarefacción demostraron que existen diferencias significativas en la riqueza de especies, así como en la diversidad proporcional entre los rangos estudiados. Los resultados mostraron que en el gradiente de altitud, la riqueza de especies y la diversidad proporcional fueron mayores en un rango intermedio. La exposición presento mejor relación con la diversidad que la pendiente. Las especies con mayor importancia ecológica fueron Pinus durangensis y P. cooperi.
Palabras clave: Diversidad arbórea, gradientes, comparaciones múltiples.
Abstract
The purpose of the present study was to evaluate the relationship between woody species diversity from El Salto, Durango, altitude, aspect and slope. Twelve selected forest communities were divided by levels of altitude, aspect and slope. 268 plots of 0.1 ha were selected randomly within the twelve communities. To evaluated altitudinal biodiversity, five ranges of 300 m in altitude were distributed. The slope was divides in ranges of 10%. The aspect was classified according to cardinal points. Within each range of elevation, slope and aspect, species richness (S), Shannon-Wiener index, Simpson (λ), Pielou (J ') and equity Simpson (Eλ) was estimated. Tree diversity comparisons were made on the Shannon-Wiener by t Hutcheson test and rarefaction method. The importance value of species by aspect and slope gradients were also estimated. The highest species richness was found in the range of 2100 to 2400 m altitude, in the northeastern exposure and slope ranges 10-20% and 30-40%. The Shannon-Wiener index showed that diversity was classified as medium in all gradients, while Simpson index indicated high diversity and an average in altitude and aspect diversity. According to equity indexes of Pielou and Simpson, the abundance of species tends to be heterogeneous. The t Hutcheson test and rarefaction analysis showed significant differences in species richness and diversity between the ranges studied. The results showed that in the gradient of altitude, species richness and diversity were higher at intermediate levels. Aspect presented a better relationship than slope in diversity estimation. The most ecologically important species were Pinus cooperi and P. durangensis.
Key words: Tree diversity, gradients, multiple comparisons.
CAPITULO I
Introducción
Los bienes y servicios esenciales para la sobrevivencia de la humanidad dependen de la variedad de las especies presentes en las poblaciones y los ecosistemas. Pese a ello, diversos autores han manifestado que los esfuerzos realizados hasta ahora para catalogar la diversidad biológica del planeta son insuficientes (Gaston, 1996a; Margules y Pressey, 2000). Por lo que, recientemente se ha tomado conciencia acerca de la importancia que tienen los servicios que presta la biodiversidad con relación a la regulación del clima, agua, suelos, nutrientes, curso de los ciclos biogeoquímicos, control de plagas, procesos de polinización, etc. En este sentido, la diversidad de especies se considera un atributo de la composición de la comunidad, en términos de su riqueza, por lo que su conservación, hoy en día, es parte integral del manejo forestal (Decocq et al., 2004; Eycott, Watkinson y Dolman, 2006). Algunos críticos y analistas del medio ambiente manifiestan que la diversidad de especies y la estructura dimensional han estado cambiando de una manera drástica debido al efecto de diversas actividades antropogénicas enfocadas al aprovechamiento forestal (Toledo et al., 2011), ganadería (Mora-Donjuán et al., 2013), incendios forestales (Alanís- Rodríguez et al., 2008), entre otras. Además, la diversidad de especies está determinada, en gran medida, por la dinámica del agua en el suelo, la cual a su vez se ve influenciada por la textura del mismo y la topografía (Hook y Burke, 2000). De manera que la topografía, es responsable de la orientación, elevación y pendiente, variables físicas que forman parte de un complejo gradiente que presenta una influencia determinante en la composición de especies de las comunidades vegetales (Vetaas y Chaudhary, 1998).
En México son pocos los estudios que se han realizado sobre la diversidad de especies arbóreas en clima templado, por lo que es aún escasa la información sobre las mismas, así como su relación con diferentes gradientes de altitud, además de variables topográficas como la pendiente y la exposición. Por tanto, es necesario conocer en qué medida los factores ambientales influyen en la riqueza y diversidad de especies a lo largo de algún gradiente.
A pesar de que la región de El Salto está compuesta por una alta gama de condiciones topográficas, propias de las zonas montañosas, existe escasa información sobre la diversidad de especies y sus patrones de distribución en relación al gradiente altitudinal, así como a las variables topográficas exposición y pendiente, aportación importante al conocimiento de la estructuración de las especies y los determinantes en su composición para su incorporación en la elaboración de programas de manejo con fines de aprovechamiento y conservación de las especies maderables. Para colaborar con el conocimiento biológico, el propósito del presente trabajo fue evaluar y caracterizar los cambios en diversidad de la vegetación arbórea en relación a los gradientes de altitud, exposición y pendiente de la región.
Objetivos
General
Evaluar la diversidad arbórea bajo diferentes gradientes de altitud, exposición y pendiente en los bosques de la región de El Salto, Durango.
Específicos
Estimar riqueza de especies por gradientes de altitud, exposición y pendiente.
Estimar índices de diversidad proporcional e índices de equidad en los bosques de la región.
Comparar los índices de riqueza de especies y diversidad proporcional entre los diferentes gradientes evaluados a través del método de Hutcheson (Zar, 1996) y de análisis de rarefacción.
Estimar el Índice de Valor de Importancia de las especies en el gradiente topográfico evaluado.
Hipótesis
Ho: La altitud, la exposición y la pendiente influyen en la riqueza de especies y la diversidad proporcional en los bosques de la región de El Salto, Durango.
Ha: La altitud, la exposición y la pendiente no influyen en la riqueza de especies y la diversidad proporcional en los bosques de la región de El Salto, Durango.
Revisión de literatura
Riqueza de especies
Franco (1989), menciona que la riqueza de especies es una medida de la cantidad de especies dado un determinado número de individuos o área y su valor es independiente del tamaño de la muestra, es decir, la riqueza de especies se refiere al número total de especies.
Diversidad de especies
La biodiversidad es el grado de variación entre los organismos vivos y complejos ecológicos. Se encuentra distribuida heterogéneamente entre paisajes, hábitats y regiones, por lo que su cuantificación a escalas distintas permite planear estrategias para su manejo y conservación (Crist y Veech, 2006).
En general se han reconocido tres componentes de la diversidad: la riqueza espacial o diversidad alfa que es el número total de especies por sitio; la riqueza regional o diversidad gamma que se refiere al número de especies de una región y finalmente el reemplazamiento espacial o diferenciación de diversidad mejor conocido como diversidad beta, que se refiere a la variación en la composición de especies entre sitios (Koleff y Gaston, 2002).
Factores que influyen en la diversidad
Existen patrones geográficos que determinan la biodiversidad de los hábitats (Sugg, 1996):
A mayor área, mayor número de especies
- La biodiversidad aumenta al acercarse al ecuador.
- Mientras mayor sea la heterogeneidad de hábitats, mayor será la biodiversidad.
- El número de individuos por especie aumenta al alejarse del ecuador.
A menor escala la biodiversidad está asociada a:
- Condiciones del hábitat (aislamiento, climas extremos). Estabilidad climática.
- Heterogeneidad del hábitat.
- Competencia, mutualismo y depredación.
- Medición de la diversidad de especies
Para evaluar la diversidad en sus diferentes componentes y niveles o escalas, se pueden utilizar índices que finalmente ayudan a resumir información en un solo valor y permiten unificar cantidades para realizar comparaciones.
Villarreal et al. (2004) indican que la diversidad alfa se evalúa a nivel local o comunidad. Para ello existen varios índices para la medición de la misma, cada uno ligado al tipo de información que se desea analizar, es decir, que algunas de los variables respuesta tienen maneras diferentes de analizarse. Si las dos variables respuesta que se están analizando son el número de especies (riqueza específica) y datos estructurales (por ejemplo abundancias), cada uno de ellos se podrá analizar diferencialmente para obtener más información complementaria. Asimismo describen los índices más utilizados para estimar la diversidad de especies, los cuales se presentan a continuación:
a) Índice de Riqueza de especies : número de especies por sitio de muestreo.
b) Simpson : Muestra la probabilidad de que dos individuos sacados al azar de una muestra correspondan a la misma especie.
c) Shannon-Wiener: Asume que todas las especies están representadas en las muestras; indica qué tan uniformes están representadas las especies (en abundancia) teniendo en cuenta todas las especies muestreadas.
d) Pielou: Con base en los valores de diversidad del índice de Shannon-Wiener, expresa la equidad como la proporción de la diversidad observada en relación con la máxima diversidad esperada.
Estructura y diversidad vegetal de los bosques pino-encino
Los bosques de pino-encino se encuentran en todos los tipos climáticos de México excepto en las zonas áridas, lo que hace que su composición varíe de un sitio a otro dificultando establecer una estructura única (Rzedowski, 1994). Además del clima, existen otros factores que influyen en la estructura vegetacional, tales como la inclinación y orientación de laderas, el tipo y profundidad del suelo y la historia biogeográfica de los ecosistemas (Encina-Domínguez, Zárate-Lupercio, Valdés-Reyna y Villarreal-Quintanilla, 2007).
Todo ello contribuye a que existan diferencias marcadas en cuanto a estructura y composición entre bosques que se encuentran en distintas regiones o incluso en bosques que se encuentran dentro de una misma región. Lo anterior ha ocasionado que los distintos tipos de vegetación de los bosques pino-encino se diferencien en varias edades bióticas que integran un mosaico vegetacional complejo dentro de áreas relativamente pequeñas. Como consecuencia, la diversidad global de los bosques pino-encino es muy elevada (Challenger y Caballero, 1998).
Investigaciones realizadas sobre diversidad arbórea
Flores-Rivera y Nevarez-Silva (2014) evaluaron la diversidad alfa y beta, así como la distribución espacial y el valor de importancia ecológica de las especies arbóreas y arbustivas de cuatro localidades del área de protección de flora y fauna Maderas del Carmen, Coahuila. Para dicha evaluación ubicaron 20 sitios de 1,000 m2, cinco por cada localidad, además usaron los índices de riqueza de especies, Shannon-Wiener, Pielou, Cox, valor de importancia ecológica, rarefacción, Jaccard y Sorensen. Los resultados indicaron que la diversidad de especies fue similar en Pilares, Jaboncillos y San Francisco, pero diferente a la localidad de Pilares. Asimismo encontraron que las especies con mayor valor fueron: Quercus hypoleucoides, Quercus gravesii, Quercus grisea, Pinus ayacahuite y Juniperus deppeana. De lo anterior concluyen que las localidades estudiadas son áreas con potencial de conservación ya que éstas cuentan con una amplia variedad de especies.
Murillo-Contreras (2002) midió la diversidad alfa y beta del Bosque Nebuloso y el Bosque de Pino-Roble en el Parque Nacional Montecristo, El Salvador. Para ello estableció cuadrantes rectangulares de 1,000 m2 donde realizó la recolección de datos de los árboles con diámetro normal mayor a 10 cm y altura superior a 6 metros, además utilizó índices de riqueza específica, dominancia, equidad, rareza, similitud, reemplazo y complementariedad para caracterizar las comunidades vegetales. Encontró 79 especies, con una riqueza especifica de 42 en el bosque nebuloso y 40 en pino-roble, con tres especies comunes para ambos sitios. Concluye que ambos tipos de vegetación tienen una o dos especies dominantes y más de un 50% de las restantes están representadas por uno o dos individuos en la muestra.
Silva-Ávila (2014) realizó una comparación de la diversidad de la vegetación arbórea y arbustiva en áreas con y sin aprovechamiento forestal. Para ello en cada área trazó doce sitios de dimensiones fijas de 1,000 m2 doce de dimensiones variables con el método del vecino más cercano contemplando ocho árboles, de cada árbol presente en el sitio tomó las siguientes variables: diámetro normal (dn), altura (h) y especie, lo anterior para la vegetación arbórea. Además para muestrear la vegetación arbustiva, trazó una superficie de 25 m2. Para determinar la diversidad utilizó los índices: riqueza de especies, Shannon-Wiener y Pielou, así como el método de rarefacción con el fin de determinar si la base de datos tomada de los sitios establecidos sería suficiente para realizar los cálculos correspondientes. Además para conocer las especies con mayor valor dentro del área de estudio empleó el índice de valor de importancia ecológica. Al mismo tiempo, evaluó el nivel de semejanza entre las áreas estudiadas a través de los índices de similitud/disimilitud Jaccard y Sorensen. De lo anterior, encontró que las áreas comparadas mostraron un alto nivel de similitud y que las especies con mayor valor fueron Pinus cooperi, Quercus sideroxyla, Juniperus deppeana y Pinus ayacahuite. Además, determinó que en la áreas bajo aprovechamiento existe mayor número de especies tanto arbóreas como arbustivas, indicando que lo anterior se debe a que el espacio dejado por las especies cosechadas favorece la inclusión de nuevas especies, sin embargo, señala que en el área de estudio la abundancia es poca ya que las especies dominantes son a la vez las que representan mayor importancia económica y por consecuencia las más aprovechadas.
Teran-Aguilar (2006) estimó la diversidad de la familia Rubiaceae en tres zonas del Parque Nacional Carrasco en Cochabamba, Bolivia: Limbo, Palmar y Guacharos. Para tal efecto, en cada zona estableció 10 parcelas de 400 m2 donde tomó datos del número de especies y sus abundancias, el procesamiento de estos datos lo llevó a cabo en el programa ESTIMATES 5. Posteriormente encontró que la localidad Guacharos presentó la mayor cantidad de especies y géneros de la familia Rubiaceae con 40 especies distribuidas en 20 géneros y 42 familias, siendo esta zona la que se encuentra a mayor altitud. Debido a lo anterior, concluye que la diversidad está afectada por cambios en la altura, precipitación, topografía y estado de conservación del bosque.
Zacarías-Eslava (2009) describió la composición, estructura de las comunidades arbóreas y arbustivas del bosque templado de Santa Catarina Ixtepeji, Ixtlán de Juárez, Oaxaca y su condición de superficie de suelo y dosel en altitudes diferentes (2,145, 2,200, 2,900 y 3,120 msnm). Para lo cual estableció parcelas de 0.1 ha en cada nivel de altitud para el muestreo de especies arbóreas y de 282 m2 para especies arbustivas. Para medir la condición de superficie del suelo estableció 10 transectos de 20 metros de largo y la cobertura del dosel la obtuvo a través de fotografías hemisféricas.
Encontró 25 especies arbóreas y 42 arbustivas, asimismo descubrió que el valor de importancia fue para especies distintas en cada punto altitudinal y que la densidad y cobertura arbustiva disminuyeron con la altitud, sin embargo, esta no afecta a la diversidad y beneficia al área basal de los árboles, ya que a mayor altitud esta variable incrementa.
Zarco-Espinosa, Hernández-Valdez, Pérez-Ángeles y Acosta-Castillo (2010) analizaron la estructura y diversidad de especies arbóreas del Parque Estatal de Agua Blanca, en Macuspana, Tabasco. Establecieron cuatro unidades de muestreo de 50 x 50 m distribuidas al azar, donde registraron las variables dasométricas de todos los individuos con un diámetro a la altura de pecho mayor a 1 cm. Para evaluar la estructura horizontal aplicaron el índice de Morisita, así como el índice de valor de importancia (IVI) y el índice de valor forestal (IVF). Asimismo, para medir la diversidad de especies calcularon los índices de Margalef, Shannon-Wiener y Fisher. Finalmente identificaron 71 especies pertenecientes a 57 géneros y 40 familias, además encontraron que la familia Meliaceae fue la más rica en especies (14), seguida de Fabaceae (8) y Moraceae (7). El género Chamaedorea (Arecaceae), al igual que las especies Rinorea guatemalensis Violaceae y Astrocaryum mexicanum Arecaceae, tuvieron los valores más altos de importancia estructural. De acuerdo con los índices de Margalef y Shannon, la riqueza y diversidad de especies fue significativamente menor (p < 0.05) en la unidad de muestreo 4 (UM4), en comparación con las unidades de muestreo 1, 2 y 3, las cuales fueron iguales entre sí.
Actividades que intervienen en la diversidad de especies
Corral-Rivas, Aguirre-Calderón, Jiménez-Pérez, y Corral-Rivas (2005) indican que los aprovechamientos forestales disminuyen la diversidad de especies, modifican la distribución espacial de los árboles y cambian la diferenciación dimensional del bosque mesófilo de montaña “El Cielo” de Tamaulipas, México.
Hernández-Salas et al. (2013) evaluaron el efecto de las prácticas silvícolas en la diversidad y composición de especies arbóreas en un bosque templado frío, en el área de corta Moctezuma de la zona norte del ejido El Largo y Anexos, Madera, Chihuahua, México. Para tal efecto, estimaron los índices de diversidad alfa y beta de la comunidad arbórea, y la abundancia, dominancia, frecuencia e índice de valor de importancia de cada especie (IVI), encontrando que el aprovechamiento forestal modifica la diversidad y composición del estrato arbóreo puesto que la comunidad arbórea mantuvo el número de especies pero disminuyó la riqueza de éstas, además la composición de las especies se modificó en un 16 %.
Mora-Donjuán et al. (2013) evaluaron el efecto de la ganadería en la composición y diversidad del Matorral Espinoso Tamaulipeco, en Linares, Nuevo León. Para lo cual, seleccionaron tres áreas: una de referencia, una de regeneración y una con presencia de ganadería en las que establecieron cuatro sitios de muestreo de 1,600 m2. Posteriormente determinaron el índice de valor de importancia, así como los índices de riqueza de especies, diversidad alfa y beta. Registraron 22 especies distribuidas en 20 géneros y 14 familias. Por último manifestaron que la ganadería disminuye significativamente la abundancia, dominancia y diversidad alfa de las comunidades arbóreas y arbustivas.
La diversidad de especies y la estructura dimensional han estado cambiando de una manera drástica debido al efecto de diversas actividades antropogénicas enfocadas al aprovechamiento forestal (Toledo et al., 2011).
Rarefacción
La rarefacción es un método que fue propuesto para comparar el número de especies cuando las muestras difieren en tamaño (Gotelli y Colwell, 2011). Éste calcula el número esperado de especies de cada muestra si todas las muestras fueran reducidas a un tamaño estándar, de esta manera, realiza las estimaciones en función del tamaño de muestra más pequeño considerando la proporción advertida entre las especies (Moreno, 2001).
Este método realiza un proceso de simulación Monte Carlo para estimar el número esperado de especies (E(S)) a partir de la información de cada muestra. Faulín y Juan (2005), mencionan que la simulación de Monte Carlo es una técnica cuantitativa que hace uso de la estadística para imitar mediante modelos matemáticos, el comportamiento aleatorio de sistemas reales no dinámicos. Estos mismos autores indican que la clave de esta simulación consiste en crear un modelo matemático del sistema, proceso o actividad que se quiere analizar, identificando aquellas variables cuyo comportamiento aleatorio determina el comportamiento global del sistema. Una vez identificados dichas variables aleatorias, se lleva a cabo un experimento consistente en generar muestras aleatorias (valores concretos) para dichas variables, y analizar el comportamiento del sistema ante los valores generados. Tras repetir n veces este experimento, dispondremos de n observaciones sobre el comportamiento del sistema, lo cual nos será de utilidad para entender el funcionamiento del mismo, el análisis será más preciso cuanto mayor sea el número n de experimentos que llevemos a cabo.
Índice de Valor de Importancia (IVI)
De acuerdo a Zarco-Espinosa et al. (2010) el Índice de Valor de Importancia (IVI) fue desarrollado por Curtis y McIntosh (1951) y aplicado por Pool, Snedaker, y Lugo (1977), Corella et al. (2001) entre otros. Este índice es un parámetro que mide el valor de las especies en base a los parámetros: frecuencia relativa, densidad relativa y dominancia relativa (Cottam y Curtis, 1956). Éste índice define cuales de las especies presentes contribuyen en la estructura de un ecosistema, además, es un mejor descriptor de la importancia de las especies en una comunidad vegetal que cualquiera de los parámetros utilizados individualmente (Matteuci, 1982). Para obtener el valor de importancia de las especies, es necesario transformar los datos de cobertura, densidad y frecuencia en valores relativos. La suma total de los valores relativos de cada parámetro debe ser igual a 100. Por lo tanto, la suma total de los valores del IVI debe ser igual a 300 (Mostacedo y Fredericksen, 2000).
Gradientes altitudinales
Acorde a Ezcurra (2005) Humboldt junto a Bonpland realizaron el primer análisis sobre la importancia de la diversidad biológica en los bosques tropicales de montaña, concluyendo que cada altura bajo los trópicos, al presentar condiciones particulares, ofrece también productos variados según la naturaleza de las circunstancias.
A mediados de la década de los noventa, el patrón de que existía una reducción de la biodiversidad con el aumento de la elevación era una hipótesis ampliamente aceptada, (Arita y Rodríguez, 2003; Grytnes y McCain, 2007). Existen cuatro tendencias que describen el patrón de la riqueza de especies en gradientes altitudinales: 1) la riqueza disminuye al aumentar la elevación; 2) la riqueza se mantiene en niveles altos en una franja asociada a elevaciones bajas, disminuyendo posteriormente conforme aumenta la altitud; 3) la riqueza aumenta en elevaciones intermedias, disminuyendo hacia los dos extremos del gradiente; y 4) la riqueza de especies aumenta en elevaciones intermedias, pero esta tiene una fuerte reducción en el extremo de mayor altitud (McCain y Grytnes, 2010).
En este sentido, Heaney (2001), McCain (2007), y McCain y Grytnes (2010), encontraron una relación positiva entre la temperatura y la riqueza de especies en gradientes altitudinales, anunciando el patrón de una disminución de la riqueza a medida que disminuye la temperatura, presentando estas variables una relación positiva.
Gradientes topográficos
El conocimiento de como es la distribución de especies, es un tema de investigación de gran importancia para conocer su ecología y contribución a su conservación y se le puede analizar mediante los factores que influyen en la distribución a una escala pequeña, como la topografía local, y a través de la distribución geográfica de las especies que constituyan una comunidad (Basnet, 1992; Clark, Palmer, y Clark, 1999; Svenning, 1999; Takyu, Aiba, y Kitayama, 2002). De esta manera, la topografía desempeña un papel importante en la distribución, no sólo de las especies sino de las comunidades vegetales.
De acuerdo a lo anterior, la pendiente es uno de los factores ambientales que tiene mayor relevancia sobre los procesos pedogénicos. Por lo que es evidente que el suelo de una ladera tiene mayor profundidad en los tramos inferiores que en los superiores (Luzio, 1992). Esta diferencia se debe al permanente transporte gravitacional de agua y materiales sólidos desde la parte alta hacia la parte baja de la ladera. Aunado a ello, el efecto de la exposición se refleja en las diferencias de temperatura y humedad entre la exposición polar y la ecuatorial. Por lo tanto, se espera que existan, al contemplar ambas condiciones, diferencias en la composición de la diversidad.
La influencia de la pendiente sobre la diversidad de especies se concreta en que con pendientes fuertes se produce una situación con menor disponibilidad hídrica, más riesgo de escorrentía y por tanto de erosión. Asimismo, el efecto de la exposición en la vegetación se resume en que en algunas exposiciones es menor el número de horas de insolación y la radiación que recibe se produce en las primeras horas del día, de manera que son estaciones con menores temperaturas y menor iluminación (Serrada, 2008). En consecuencia, la vegetación se verá poco favorecida, dificultando la posibilidad de encontrar mayor diversidad en determinadas áreas.
CAPITULO 2
DIVERSIDAD ARBÓREA A DIFERENTES NIVELES DE ALTITUD EN LA REGIÓN DE EL SALTO, DURANGO.
Resumen
Considerando que la presencia de especies vegetales está en función de la altitud, el propósito de este estudio fue estimar y comparar la diversidad arbórea sobre el gradiente altitudinal de la región de El Salto, Durango. Para este estudio se seleccionaron doce comunidades forestales de la región, las cuales fueron divididas en cinco rangos de 300 m, distribuidos entre los 1,500 y 3,000 msnm. En cada rango de altitud se estimó: riqueza de especies (S), índices de diversidad proporcional de Shannon-Wiener (H´) y Simpson (ૃ) e índices de equidad de Pielou (J´) y Simpson
(Eૃ). La comparación de la diversidad arbórea entre altitudes, se realizó sobre el índice de Shannon-Wiener mediante la prueba de t de Hutcheson. Se encontró mayor riqueza de especies en el rango de altitud de 2,100 a 2,400 m (S = 25 especies). Los índices de Shannon-Wiener y Simpson, presentaron una diversidad media y alta respectivamente. Según los índices de Pielou y Simpson, la abundancia de las especies tiende a ser heterogénea. La prueba de t de Hutcheson demostró que, de acuerdo al índice de Shannon, existen diferencias significativas en la diversidad de especies entre los rangos de altitud. Se concluye que el patrón de distribución de la riqueza de especies y la diversidad arbórea estudiada, presenta una relación cuadrática. Presentándose la máxima diversidad de especies en un rango intermedio. Además el número de individuos influye en la diferenciación de la composición de las especies presentes en cada comunidad.
Palabras clave: Riqueza de especies, gradiente, Shannon, Simpson, Pielou.
Abstract
Considering that the presence of plant species is a function of altitude, the purpose of the present study was to estimate and compare tree diversity on the altitudinal gradient in the forest region of El Salto, Durango. To carry out this study, twelve forest communities were selected. Beginning at 1500 m, each one of the communities were divided into five altitudinal ranges of 300 m to estimate: species richness (S), Shannon- Wiener diversity index (H’), Simpson index (ૃ), Pielou (J’) equitability and Simpson (Eૃ) equitability indexes. The comparison of tree diversity among altitudes was performed on the Shannon-Wiener index by Hutcheson t test. Highest species richness was found in the altitude range of 2100-2400 m (S = 25 species). The indices of Shannon-Wiener and Simpson indicates the existence of medium and high proportional diversity, respectively. According to Simpson and Pielou indexes, the abundance of species tends to be heterogeneous. The Hutcheson t test showed that, according to the index of Shannon, there are significant differences in species diversity among the ranks of altitude. It is concluded that the distribution pattern of species richness and diversity of trees studied presents a quadratic relationship. Presenting the greatest diversity of species in an intermediate range. Furthermore, the number of individuals influences the differentiation of the composition of the species present in each community.
Key words: Species richness, gradient, Shannon, Simpson, Pielou.
Introducción
Los sistemas montañosos presentan diversas condiciones ambientales relacionadas con las variaciones climáticas y edáficas que ocurren a pequeños intervalos temporales y espaciales, garantizando la conservación de la biodiversidad (Körner et al., 2005; Nogués-Bravo, Araújo, Errea y Martínez-Rica, 2007). Dentro de los factores ambientales relacionados con el clima se mencionan a la temperatura, la precipitación, la radiación solar y la humedad, mismos que hacen que unas especies se desarrollen más que otras dada su adaptación a las condiciones de su medio (Gutiérrez y Canales, 2012).
De manera general, los factores ambientales modifican la riqueza de especies a lo largo de algún gradiente debido a que en cada condición ambiental la variabilidad de recursos disponibles es diferente. En las áreas con condiciones ambientales más favorables habrá mayores posibilidades para la existencia de una mayor diversidad de especies (McCarthy, Canziani, Leary, Dokken y White, 2001). De manera particular, los gradientes altitudinales están estrechamente relacionados con los cambios ambientales, implicando a su vez un cambio en la diversidad de especies. El estudio de este gradiente en relación a la presencia de las especies vegetales es importante para: a) conocer la diferenciación entre hábitats en relación a su composición, b) determinar las áreas de distribución de cada una de las especies, c) estimar el arreglo espacial, d) determinar los espacios de las especies endémicas, e) entender cómo se estructura el solapamiento y ensamble entre especies, f) proyectar el nicho ecológico fundamental y realizado de las especies y g) proyectar el movimiento de las especies causado por los cambios ambientales naturales y actividades antropogénicas (Koleff y Soberón et al., 2008). En este sentido, la evaluación de la diversidad de especies en diferentes gradientes altitudinales contribuye al entendimiento de los cambios que experimenta la biodiversidad a lo largo de estos gradientes.
A pesar de que la región de El Salto está compuesta por una alta gama de condiciones topográficas, propias de la Sierra Madre Occidental, existe escasa información sobre la diversidad de especies y sus patrones de distribución en relación al gradiente altitudinal, aportación importante al conocimiento de la estructuración de las especies y los determinantes en su composición para su incorporación en la elaboración de programas de manejo con fines de aprovechamiento y conservación de las especies maderables. Para colaborar con el conocimiento biológico, el propósito del presente trabajo fue evaluar y caracterizar los cambios en diversidad de la vegetación arbórea en relación al gradiente altitudinal de la región.
Materiales y métodos
Caracterización del área de estudio
El estudio se realizó en la región de El Salto, Durango, ubicada en la parte suroeste del estado de Durango (Figura 2.1), misma que se localiza en el macizo montañoso de la Sierra Madre Occidental. La región forestal de El Salto abarca aproximadamente 507,127 ha. Las alturas sobre el nivel del mar fluctúan de 1,400 a 3,000 m (INEGI, 2010).
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Figura 2.1. Área de estudio
Según la clasificación climática de Köeppen adaptada para México por García (1981), los climas que predominan en el área de estudio son: (A)C(W2) semicálido subhúmedo, C(W2) templado subhúmedo y C(E)(W2) semifrío subhúmedo; la precipitación media anual para el predio es de 1200 mm, con régimen de lluvias en los meses de junio, julio, agosto y septiembre (García, 1981).
Muestreo
Se seleccionaron doce comunidades representativas de las condiciones de los bosques de la región de El Salto, que han estado sujetas por aproximadamente 35 años a la aplicación del Método de Desarrollo Silvícola, método que tiende a la formación de bosques regulares. Se ubicaron 268 sitios circulares de 1,000 m2 distribuidos de manera aleatoria dentro de las doce comunidades. Para estimar la biodiversidad en función de este gradiente, las comunidades fueron divididas en cinco rangos de 300 m, distribuidos entre 1,500 y 3,000 msnm. Dentro de cada sitio de muestreo se registró la especie, diámetro normal (dn) y altura total (ht) de todas las especies con un diámetro normal mínimo de 7.5 cm.
Análisis de datos
Dentro de cada rango de altitud se estimó la riqueza de especies (S), índice de diversidad proporcional de Shannon-Wiener [Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten], índice de Simpson [Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten]e índices de equidad de Pielou (J´) y de Simpson [Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten]
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Donde pi es igual a la abundancia proporcional del número de individuos de cada especie (ni) entre el número total de individuos (N). Hmax representa a la máxima
diversidad de Shannon, la cual es igual al logaritmo natural (Ln) del número de especies (S).
Comparación de la diversidad
Para determinar si hay diferencias significativas en la diversidad entre los rangos de altitud, se utilizó la prueba estadística t de Hutcheson (1970), dada por la ecuación (ec. 5).
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La varianza se estimó a partir de la ecuación (ec. 6).
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Una vez conocido el valor de t se procedió a calcular los grados de libertad (ec. 7) para realizar la prueba de hipótesis.
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donde Hi es igual al índice de Shannon del gradiente i, Var Hi es la varianza del índice de Shannon del gradiente i y Ni indica el número total de individuos en el i- ésimo gradiente.
Resultados
Especies por gradiente altitudinal
De manera global, se registraron seis familias, ocho géneros y 30 especies, donde las familias más abundantes fueron Pinaceae y Fagaceae con 12 y 11 especies, respectivamente (Cuadro 2.1).
Cuadro 2.1. Número de especies por nivel altitudinal
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Considerando los diferentes rangos del gradiente, el mayor número de especies se encontró en el rango de altitud de 2,100-2,400 m (S=25 especies), seguida de los rangos 1,800-2,100 m, 2,400-2,700 m, (S=24 especies cada uno), 2,700-3,000 m (S=20 especies) y 1,500-1,800 m (14 especies), indicando que la mayor riqueza de especies se encuentra en el rango de altitud intermedio (2,100-2,400 m). En contraste, el rango inferior (1,500-1,800 m) presentó el menor número de especies (Figura 2.2).
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Figura 2.2. Riqueza de especies por rango de altitud
Las especies que se presentaron en todo el gradiente de altitud estudiado fueron Arbutus chapensis, Quercus candicans, Q. crassifolia, Q. rugosa, Q. sideroxyla, Pinus strobiformis, P. cooperi, P. durangensis, P. lumholtzii, P. michoacana, y P. teocote. En contraste, las especies restringidas a un solo gradiente fueron Q. castanea (2,100- 2,400 m), Q. viminea (1,800-2,100 m), Pseodotsuga menziesii (2,700-3,000 m), Abies durangensi s y Populus tremuloides (2,400-2,700 m). Las demás especies presentaron un rango de distribución intermedio.
Diversidad proporcional
El cuadro 2.2 muestra que el índice de Shannon-Wiener varió de 1.94 a 2.67, indicando que existe mayor diversidad en los rangos de altitud 1,500-1,800 m, 1,800-2,100 m, 2,100-2,400 m y 2,400-2,700 m, en comparación con el rango que contiene una altitud de 2,700 a 3,000 m. Los indicadores de diversidad de Simpson variaron de 0.09 a 0.18 correspondiendo a los rangos de 1800-2100 y 2700-3000 m la mayor y menor diversidad, respectivamente. Por su parte, el índice de equidad de Pielou (J’) mostró valores que oscilaron entre 0.54 y 0.74, mientras que el índice de equidad de Simpson varió de 0.82 a 0.91, correspondiendo la mayor y menor homogeneidad a los rangos de 1,800-2,100 m y de 2,700-3,000 m, correspondientemente.
Cuadro 2.2. Diversidad y equidad de diferentes rangos altitudinales de la región de El Salto Altitud (m)
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Considerando que a un nivel de significancia de 0.05, el valor de t de Student fue igual a 1.96, la prueba de t de Hutcheson (1970) con el índice de Shannon-Wiener mostró que los valores estimados de t fueron superiores al de t0.25 (>30) y por lo tanto significativamente diferentes en la mayoría de los pares de rangos de altitud, con excepción de los rangos 1,500-1,800 m vs 2,100-2,400 m, 1,500-1,800 m vs 2,400- 2,700 m y 1,800-2,100 m vs 2,100-2,400 m (Cuadro 2.3).
Cuadro 2.3. Prueba de t de Hutcheson para cada par de rango de altitud evaluado
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Discusión
Existe una variedad de hipótesis que tienden a explicar los patrones de la riqueza específica en relación a la altitud. Entre ellas, Stevens (1992), Alvizu (2004), Cuvi (2010), Guzmán y Salinas (2010) y Botero (2011) señalan que la riqueza de especies disminuye conforme incrementa la altitud, mientras que Colwell y Hurt (1994), Rahbek (1995), Colwell y Less (2000), Brown (2001) y McCain (2010) argumentan que existe un mayor número de especies en intervalos de altitud intermedios. Sin embargo, de acuerdo a McCain (2005), las tendencias específicas de la riqueza de especies que se presentan en cada región, dependen de los factores climáticos y edáficos que están ligados al nivel de altitud tales como precipitación y temperatura así como tipo y humedad del suelo. De manera particular, Lampretch (1990) menciona que la temperatura desciende entre 0.4 a 0.70 C por cada 100 m de incremento en altitud. Esta variación está en función de la humedad relativa del aire, llegando inclusive a disminuir hasta 10 C cuando el aire de la atmósfera está completamente seco. Considerando que en este estudio el gradiente de altitud se dividió en rangos de 300 m, la variación promedio en temperatura por cada rango evaluado fue de 20 C. En relación al presente estudio, el patrón de distribución de la riqueza específica en función de los cambios de altitud muestra la presencia de un mayor número de especies en los rangos intermedios que tiene una altitud de 2,100 a 2,700 msnm contra las altitudes menores y mayores.
Margalef (1972) menciona que el índice de Shannon normalmente varía de 1 a 5, interpretando a valores menores que 2 como diversidad baja, de 2 a 3.5 diversidad media y mayores que 3.5 como diversidad alta. De acuerdo a este criterio, los resultados del presente estudio muestran que las comunidades forestales de los rangos 1,500-1,800 m, 1,800-2,100 m, 2,100-2,400 m y 2,400-2,700 m presentan una diversidad media en contraste con el rango altitudinal de 2,700 a 3,000 m, clasificado como poco diverso. Los índices de diversidad de Shannon-Wiener obtenidos en este estudio son muy superiores a los estimados en otros estudios realizados en bosques mixtos de coníferas con latifoliadas (Guzmán y Salinas, 2010; Villavicencio et al., 2005; Díaz et al., 2012). Independientemente a las variaciones de las condiciones ambientales atribuidas al gradiente de altitud que tiene influencia en los cambios de diversidad, la menor biodiversidad estimada en otras áreas mixtas de coníferas y latifoliadas está influenciada por las prácticas silvícolas aplicadas. Návar y González (2009), al estudiar la diversidad sobre diferentes intensidades de corta en bosques vecinos del área de estudio, encontraron que el índice de diversidad de Shannon disminuye conforme incrementa la intensidad de corta. El valor máximo y mínimo estimado fue de 1.33 y 0.53, respectivamente, mientras que Castellanos et al. (2008) estimaron índices de Shannon menores a 2.17 en un bosque de Pinus patula del estado de Oaxaca. De manera similar García et al. (s/f) estimaron índices de Shannon entre 1.82 y 2.02, correspondiendo la máxima diversidad a bosques propios de áreas inaccesibles de la Sierra Madre Oriental del estado de Nuevo León.
Aunque los indicadores de Simpson suponen que existe una alta diversidad en cada uno de los rangos de altitud (ૃ<0.17), su comportamiento es similar al del índice de Shannon, la máxima diversidad se presenta en el rango de 1800-2100 m (ૃൌͲǤͲͻ) y la mínima en el rango de 2700 a 3000 m (ૃ=0.18). De esta manera, la interpretación de indicadores de equidad de Shannon es congruente con los obtenidos con el índice de equidad de Simpson (Eૃሻ que varían de 0.82 a 0.91. De acuerdo a ambos índices, el rango de altitud de 2,700-3,000 m tiende a la presencia de algunas especies dominantes, seguido de 1,500-1,800 m, 2,400-2,700 m, 2,100-2,400 m y 1,800-2,100 m (Cuadro 2.2). Valorando los indicadores de Simpson estimados en el presente estudio y considerando que una comunidad es más compleja mientras mayor sea el número de especies que la conforman y mientras menos dominancia presente una o pocas especies con respecto a las demás (Baca, 2000; Flores, 2008), las comunidades evaluadas en este estudio se clasifican como diversas.
La prueba de t de Hutcheson reveló diferencias estadísticas significativas en la mayoría de los pares de rangos altitudinales evaluados. No obstante, los rangos: 1,500-1,800 m vs 2,100-2,400 m, 1,500-1,800 m vs 2,400-2,700 m, así como los rangos 1,800-2,100 m vs 2,100-2,400 m, aunque presentaron diferencias en la riqueza específica, estas no se reflejaron en la diversidad proporcional, evaluada con el índice de Shannon-Wiener. Estos resultados se atribuyen a la influencia que tienen las especies dominantes, reflejadas en los índices de equidad. En este sentido, Alanís et al. (2010) mencionó que el número de individuos tiene influencia en la diferenciación de la composición de las especies presentes en cada comunidad comprendida entre niveles de altitud.
Conclusiones
El estudio del gradiente altitudinal en relación a la presencia de especies vegetales, aporta al entendimiento de la diferenciación entre hábitats respecto a su composición. Además, contribuye en la determinación de las áreas de distribución de las especies. De acuerdo a lo anterior, el patrón de distribución de la riqueza de especies y la diversidad arbórea estudiada, presenta una relación cuadrática. Por lo que la máxima diversidad de especies se encuentra entre el rango de altitud de 2,100-2,700 m. Asimismo, en el presente estudio se observó que el número de individuos influye en la diferenciación de la composición de las especies presentes en cada comunidad. Los resultados obtenidos en el presente trabajo, pueden ser utilizados como base en el plan de manejo para la conservación de los recursos forestales.
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CAPITULO 3
DIVERSIDAD ARBÓREA A TRAVÉS DE GRADIENTES TOPOGRÁFICOS EN LA REGIÓN DE EL SALTO, DURANGO.
3.1. Resumen
Para comprender las diferencias en riqueza y diversidad de especies que presentan las áreas forestales de la región de El Salto, Durango, es necesario identificar las fuentes de variación que las inducen. Por tanto el objetivo del presente estudio fue evaluar la diversidad arbórea sobre diferentes gradientes de exposición y pendiente en los bosques de clima templado frío. Se consideraron los diferentes gradientes de exposición y topográficos en los que fueron distribuidos al azar sitios de muestreo de forma circular con un tamaño de 1,000 m2. Para cada gradiente, se estimó la riqueza de especies (S), índice de diversidad proporcional de Shannon-Wiener (H´), índice de Simpson (ૃ) e índice de equidad de Pielou (J´). La comparación de la diversidad arbórea entre los gradientes se realizó sobre el índice de Shannon-Wiener mediante la prueba de t de Hutcheson, además se empleó el método de rarefacción. Los resultados demuestran que los factores exposición y pendiente modifican la riqueza de especies y la diversidad proporcional. Los índices de Shannon-Wiener y Simpson presentaron una diversidad media para todos los gradientes. La abundancia de las especies tiende a ser heterogénea entre los gradientes establecidos. La prueba de t de Hutcheson y el análisis de rarefacción manifestaron que existen diferencias significativas tanto en la diversidad proporcional, como en la riqueza de especies entre los rangos de pendiente y exposiciones evaluadas, encontrando el mayor número de especies en la exposición Noreste (27 especies) y para los rangos de pendiente de 10 a 20 y 30 - 40% (24 especies). Las especies con mayor índice de valor de importancia fueron Pinus durangensis y P. cooperi.
Palabras clave: Riqueza, Diversidad, Exposición, Pendiente, Rarefacción
Abstract
To understand the differences in species richness and diversity within forest areas from the region of El Salto, Durango, it is necessary to identify the sources of variation that induces this phenomena. Therefore, the purpose of the present study was to evaluate tree diversity on different exposure and slope gradients in forests of the region. Over each gradient, circular 0.1 ha plots were randomly selected to evaluate species richness (S), Shannon-Wiener index (H '), Simpson index (λ) and Pielou equity index
(J'). The comparison of tree diversity among gradients was performed on the ShannonWiener by t test Hutcheson also rarefaction method was used. We found that exposure and slope factors influences species richness and proportional diversity. ShannonWiener and Simpson indexes indicated the existence of medium diversity in all the gradient ranges. The abundance of species tends to be heterogeneous. The Hutcheson t test and analysis of rarefaction stated that there are significant differences in proportional diversity and species richness among the exposition and slope ranges, being the largest number of species in the Northeast exposure (27 species ) and the slope ranges from 10 to 20% and 30-40% (24 species). The species with the highest importance value were Pinus cooperi and P. durangensis.
Key words: Richness, Diversity, Exposition, Slope, Rarefaction
Introducción
Es bien reconocido que la aplicación de las prácticas silvícolas implícitas en los programas de manejo forestal ha impactado en la biodiversidad de los bosques a nivel local, regional, estatal y nacional (Corral-Rivas et al., 2005; Solís-Moreno et al., 2006; Toledo et al., 2011). Sin embargo, la conformación de las comunidades forestales también es el resultado de la contribución de factores abióticos del sitio. La exposición y pendiente, al relacionarse con las condiciones microambientales y edáficas, juegan un papel importante en la presencia/ausencia de especies y en la distribución estructural de las comunidades vegetales (Gerding y Thiers 2002; Poblete-Farías, 2004; Serrada, 2008). De manera particular, la incidencia de la radiación solar, la temperatura, la humedad relativa atmosférica, la evapotranspiración y el déficit hídrico están relacionados a la exposición, mientras que la textura, la estructura, la profundidad y la humedad del suelo son atributos relacionados a la pendiente (Wright, 2002). Las diversas combinaciones de estos atributos abióticos ofrecen numerosos nichos de oportunidad para la presencia de especies y la formación de estructuras vegetales específicas (Tuomisto et al., 2002). Bajo ciertas condiciones de pendiente y exposición, el suelo y las copas de los árboles reciben de manera directa a diferentes horas del día mayor o menor cantidad de radiación solar, incidiendo directamente en la fotosíntesis (Takyu et al., 2002, González-Hidalgo et al., 1996), en el crecimiento y desarrollo y la supervivencia de la regeneración natural (Bellingham & Tanner, 2000). El nivel del déficit hídrico es un factor importante en el establecimiento y desarrollo de las especies que forman las comunidades forestales (Serrada, 2008).
Pese a que los bosques de la región han sido constantemente evaluados para estimar la producción maderable, donde se describen básicamente las condiciones dasométricas y epidométricas, muy poco se ha hecho para evaluar las condiciones en términos de biodiversidad y su riqueza de especies que prevalecen dentro de las áreas de manejo forestal maderable. Esto conlleva a la existencia de una escasa información sobre la composición florística de las comunidades forestales de la Sierra Madre Occidental, particularmente a los cambios de composición de especies arbóreas a lo largo de gradientes de exposición y pendiente, parámetros que describen a las variables microclimáticas y edáficas que se relacionan con la presencia/ausencia de las especies maderables. Considerando lo anterior, el propósito del presente estudio fue describir y comparar la diversidad arbórea entre diferentes niveles de exposición y pendiente.
Materiales y métodos
Descripción del área de estudio
El estudio se realizó en la región de El Salto, Durango, ubicada en la parte suroeste del estado de Durango, misma que se localiza en el macizo montañoso de la Sierra Madre Occidental. La región forestal de El Salto abarca aproximadamente 507,127 ha. Las alturas sobre el nivel del mar fluctúan de 1,400 a 3,000 m (INEGI, 2010). Según la clasificación climática de Köeppen adaptada para México por García (1981), los climas que predominan en el área de estudio son: (A)C(W2) semicálido subhúmedo, C(W2) templado subhúmedo y C(E)(W2) semifrío subhúmedo; la precipitación media anual para el predio es de 1200 mm, con régimen de lluvias en los meses de junio, julio agosto y septiembre (García, 1981).
Muestreo
Se seleccionaron doce comunidades forestales representativas de la región donde se distribuyeron de manera aleatoria 268 sitios circulares de 0.1 ha. Cada comunidad fue dividida en rangos o gradientes de pendiente (intervalos de 10% en un rango de 0 hasta >70%) y exposición (Norte (N), Sur (S), Este (E), Oeste (O), Noreste (NE), Sureste (SE), Noroeste (NO), Sureste (SE) y Zenital (Z)) para analizar su riqueza y diversidad arbórea. En cada uno de los sitios se registraron las variables especie, diámetro normal y altura total de los individuos con un diámetro normal superior a 7.5 cm.
Análisis de datos
Dentro de cada gradiente de exposición y pendiente se estimó la riqueza de especies
(S), índice de diversidad proporcional de Shannon-Wiener (H´), índice de Simpson (ૃ) e índice de equidad de Pielou (J´) con las siguientes expresiones:
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Donde pi es igual a la abundancia proporcional del número de individuos de cada especie (ni) entre el número total de individuos (N). Hmax representa a la máxima diversidad de Shannon, la cual es igual al logaritmo natural (Ln) del número de especies (S).
Comparación de la diversidad
Para determinar la existencia de diferencias significativas en la diversidad proporcional de especies entre los gradientes evaluados, se utilizó la prueba estadística t de Hutcheson (1970), aplicando las ecuaciones (4, 5 y 6). El índice de diversidad utilizado en esta prueba fue el de Shannon-Wiener.
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donde la varianza de Shannon-Wiener (var H ’ i) es:
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y los grados de libertad (df) utilizados para realizar la prueba de hipótesis son:
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donde: Hi es igual al índice de Shannon del gradiente i, Var Hi es la varianza del índice de Shannon del gradiente i y Ni indica el número total de individuos en el i-ésimo gradiente.
De manera alterna y con el propósito de detectar diferencias significativas en la riqueza de especies y diversidad proporcional entre los diferentes gradientes de pendiente y exposiciones, se empleó el método de rarefacción (Gotelli y Colwell, 2011). Este método realiza un proceso de simulación Monte Carlo para estimar el número esperado de especies (E(S)) a partir de la información de cada muestra:
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donde N representa al número total de individuos en la muestra, N i es el número de individuos de la i-ésima especie y n es igual al tamaño de la muestra estandarizada.
Índice de Valor de Importancia (IVI)
Éste es un índice desarrollado para jerarquizar la dominancia de cada especie. En el presente estudio se estimó el IVI en cada gradiente de exposición y pendiente. El IVI fue calculado con la suma de los parámetros de la estructura horizontal:
IVI = Dominancia relativa + Densidad relativa + Frecuencia relativa [ec. 8]
Considerando las siguientes ecuaciones:
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Resultados
Especies por exposición y pendiente
Considerando la exposición, el mayor número de especies se encontró al Noreste (S = 27 especies), seguida del Sureste, (S = 25 especies), Suroeste (S = 24 especies), Este (S = 23 especies), Noroeste (S = 22 especies), Norte (S = 21 especies), Zenital (S = 20 especies), Oeste (S = 18 especies) y Sur (S = 16 especies), respectivamente (Figura 3.1).
De acuerdo a la pendiente, la mayor riqueza se registró entre los rangos de 10-20 y 30-40% (S=24 especies), seguida de los rangos 0-10, 20-30, 40-50 y 60-70% (S=22 especies), >70% (S=20 especies) y finalmente en el rango de 50-60% se encontraron sólo 17 especies (Figura 3.2).
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Figura 3.1. Riqueza de especies por exposición
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Figura 3.2. Riqueza de especies por intervalo de pendiente
Diversidad proporcional por exposición
Los resultados estimados con los índices de Shannon-Wiener y Simpson, mostraron que la menor y mayor diversidad de las especies arbóreas (H`=2.09-2.59 y =0.18- 0.10)) se presentó en las exposiciones Oeste y Zenital y Norte, respectivamente. Estos resultados están altamente correlacionados con el índice de equidad de Pielou, el cual muestra la existencia de una mayor homogeneidad en abundancia entre las especies en la exposición Norte (J`=0.72); en contraste, la mayor heterogeneidad se presentó en las exposiciones Oeste y Zenital (J`=0.58) (Cuadro 3.1).
Diversidad proporcional por pendiente
De acuerdo a los índices de Shannon y Simpson, la mayor y menor diversidad de especies, aunque no fue significativamente diferente entre todas las comparaciones, se encontró en los rangos de pendiente de 60 a 70%, y de 40-60%, respectivamente. El índice de equidad de Pielou refuerza lo anterior, al indicar que los rangos de pendiente con mayor y menor diversidad son los que presentan las abundancias más homogéneas y heterogéneas, respectivamente (Cuadro 3.1).
Cuadro 3.1. Diversidad y equidad de especies, en los gradientes de exposición y pendiente en bosques de la región de El Salto, Durango.
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Comparación de la diversidad proporcional de Shannon
Prueba det de Hutcheson
Las pruebas de comparaciones múltiples entre los niveles de exposición (Cuadro 3.2) y pendiente (Cuadro 3.3) indicaron que la diversidad arbórea es significativamente diferente ( <0.05) entre los diversos niveles de los gradientes.
Cuadro 3.2. Prueba de t de Hutcheson para el gradiente exposición
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Análisis de rarefacción
De acuerdo a este análisis, la riqueza de especies presente en las orientaciones Oeste y Sur fue significativamente similar entre ellas, pero diferente a las que se presentaron en las orientaciones Noreste y Noroeste. Además, la riqueza de especies en la orientación Sur fue diferente a la estimada en las exposiciones Norte y Suroeste. El complemento de las comparaciones múltiples de la riqueza de especies no mostró diferencias significativas (Cuadro 3.4). En relación a la diversidad proporcional de Shannon, las orientaciones que resultaron con diversidades iguales entre sí fueron: a) Este y Noreste, b) Noreste, Sureste y Suroeste, c) Sureste y Noroeste y d) Oeste y Zenital, respectivamente, pero diferentes a las demás.
Cuadro 3.4. Comparación de riqueza y diversidad de especies mediante el método de rarefacción para los niveles de exposición evaluados
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donde: LI es el límite inferior, S es la riqueza de especies, LS es el límite superior y Sh es el índice de Shannon. Si la riqueza de especies (S) y la diversidad proporcional (Sh) tienen letras iguales, significa que no hay diferencias significativas entre las exposiciones evaluadas, si no presentan letra o tienen letras diferentes, éstas son significativamente diferentes.
Asimismo, la riqueza de especies estimada en los intervalos de 0-10 y 50-60% fue significativamente menor a la que se presentó en el intervalo de 60 a 70%. Entre los demás rangos de pendiente, la riqueza de especies fue significativamente similar ( <0.05). De acuerdo al análisis de Shannon, la diversidad proporcional presente en los intervalos de pendiente de 60-70 y mayores a 70% fue significativamente superior a la estimada en los demás intervalos. En contraste, la diversidad en el intervalo de 0- 10% fue significativamente inferior a la que se estimó en el rango de 10 a 30% (Cuadro 3.5).
Cuadro 3.5. Comparación de riqueza y diversidad de especies mediante el método de rarefacción para los rangos de pendiente evaluados
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donde: LI es el límite inferior, S es la riqueza de especies, LS es el límite superior y Sh es el índice de Shannon. Si la riqueza de especies (S) y la diversidad proporcional (Sh) tienen letras iguales, significa que no hay diferencias significativas entre los rangos de pendiente, si no presentan letra o tienen letras diferentes, éstos son significativamente diferentes.
Índice de Valor de Importancia (IVI)
Los cuadros 3.6 y 3.7 presentan las especies de mayor importancia dentro de las exposiciones y rangos de pendiente evaluados.
Estructuralmente, Pinus cooperi y P. durangensis fueron las especies de mayor valor de importancia dentro de las exposiciones y rangos de pendiente. P. cooperi presentó el mayor valor de importancia dentro de las exposiciones Norte, Este, Noroeste y Zenital, e intervalos de pendiente de 20-30, 30-40, 40-50 y 60-70%, mientras que P. durangensis tuvo mayor importancia en las exposiciones Sur, Oeste, Noreste, Sureste y Suroeste así como en las pendientes de 0-10, 10-20, 50-60 y >70%. Otras especies de importancia estructural fueron Pinus strobiformis, P. leiophylla, Quercus sidroxyla y Juniperus deppeana.
Cuadro 3.6. Índice de Valor de Importancia de las especies presentes en las diferentes exposiciones
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Cuadro 3.7. Índice de Valor de Importancia en los rangos de pendiente evaluados
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Discusión
Los resultados obtenidos en el presente estudio sugieren que la orientación geográfica de la ladera influye en la presencia y abundancia de especies específicas. En este estudio, la mayor riqueza se presentó en la exposición Noreste, en contraste a la que se registró en la exposición Sur (Cuadro 3.1). Estas evidencias sugieren que la exposición Noreste propicia condiciones más favorables para el establecimiento y desarrollo de un mayor número de especies maderables, propias de los bosques de la región (López-Gómez et al., 2012). Sobre este particular, los bosques expuestos a la exposición Noreste presentan menor déficit hídrico gracias al mantenimiento de una menor temperatura y evapotranspiración durante el día. Las plantas establecidas en esta exposición reciben radiación solar directa solo en las primeras horas de la mañana, minimizando el número de horas de insolación (Serrada, 2008). En relación al gradiente de la pendiente, la riqueza de especies se mantuvo más estable entre los diferentes rangos. Si se considera que la exposición se relaciona con las condiciones climáticas y la pendiente con las edáficas, entonces se puede concluir que la presencia de las especies vegetales maderables de los bosques sujetos a este estudio, dependen más de las condiciones climáticas que de las edáficas, reafirmando que la incidencia temporal y espacial de la radiación solar, temperatura y precipitación, variables explicadas por la exposición, resultan ser una fuente de variación importante sobre la riqueza de especies (Poblete-Farías, 2004).
De manera similar, los indicadores de Shannon y Simpson indican que la exposición Norte resultó más diversa (Cuadro 3.1) en comparación con las demás orientaciones, entre las cuales la orientación Oeste presentó menor diversidad. De acuerdo con González-Hidalgo et al. (1996), del Castillo (2000), Valverde-Padilla (2002), Auslander (2003) y Mazzola et al. (2008) los sitios con exposición Norte son más húmedos en comparación con aquellos con orientación Sur, lo cual podría ser una explicación a los resultados arrojados por los índices de diversidad. De la misma manera, Allen et al. (1991a), indican que en las áreas orientadas al Norte, la temperatura es menor, la precipitación mayor y los niveles de humedad del suelo superiores, mientras que en las áreas orientadas al Sur las condiciones son más cálidas donde los niveles de humedad pueden ser muy bajos. Por otro lado, las orientaciones hacia el Oeste aunque deben de recibir mayor cantidad de luz durante la tarde, ésta es inhibida por la presencia de nubosidad en horas vespertinas (Torres et al. 2012), restringiendo la presencia de ciertas especies y fomentando la dominancia de otras.
La topografía, fuertemente ligada a los gradientes microambientales del agua del suelo y la disponibilidad de nutrientes a escalas locales, ha sido identificada como una medida que relaciona la disponibilidad de recursos ambientales y la distribución espacial de la composición de especies (Alminco y Jayro, 2014). En particular, de acuerdo a Comita y Engelbrecht (2009) y Balvanera et al. (2011), los sitios con mucha pendiente son más pobres debido a la mayor cantidad de escurrimientos y desplazamiento del suelo hacia las partes bajas. De acuerdo a este argumento, no es sorprendente que algunos estudios encuentren evidencias sobre la asociación del hábitat y la presencia de especies (Tilman y Pacala, 1993). Contrario a lo anterior, en este estudio, la diversidad arbórea parece no tener un patrón de asociación en relación a la pendiente, que explique el aumento o disminución de la diversidad. Sin embargo, estos resultados son congruentes con los reportados por (Quinto-Mosquera y Moreno- Hurtado, 2014), quienes sugieren que las variables espaciales y edáficas sobre la diversidad son limitadas a nivel local.
Los resultados sobre diversidad muestran que las comunidades forestales de la región presentan una diversidad media en todos los niveles de exposición y pendiente estudiados. De acuerdo a Margalef (1972), el índice de Shannon normalmente varía de 1 a 5, interpretando a valores menores que 2 como diversidad baja, de 2 a 3.5 diversidad media y mayores que 3.5 como diversidad alta. Independientemente de lo anterior, de acuerdo a la prueba de t de Hutcheson y al análisis de rarefacción, la riqueza de especies y la diversidad proporcional mostraron diferencias estadísticamente significativas entre algunos rangos de pendiente y exposiciones.
El Índice de Valor de Importancia (IVI) es un indicador estructural, cuantitativo y preciso, desarrollado principalmente para jerarquizar la dominancia e importancia de cada especie, considerando su abundancia, cobertura y presencia espacial dentro de la comunidad (Zarco-Espinoza et al., 2010). Campo y Duval (2014), manifiestan que las especies que presentan un valor mayor, son aquellas que poseen un patrón regular, mientras que aquellas con un valor bajo son características de un patrón irregular y disperso. En el presente estudio, las especies arbóreas con mayor dominancia y distribución espacial homogénea fueron Pinus durangensis y P. cooperi, siguiéndole en orden de importancia Pinus strobiformis, P. leiophylla, Quercus sidroxyla, Q. rugosa, Juniperus deppeana y Arbutus chapensis, especies con presencia en todos los gradientes evaluados. Cabe destacar que en esta región, el P. strobiformis fue reconocido anteriormente como P. ayacahuite var. Brachiptera (Looney & Waring, 2013; Wehenkel et al., 2014). Los menores índices de valor de importancia los presentaron Pseutotsuga menziesii, Populus tremuloides y Abies durangensis, lo que reafirma la preferencia de estas especies por hábitats exclusivos dentro de la región (González-Elizondo et al., 2012). De esta manera, Pseudotsuga menziesii se registró en la exposición Noreste con pendientes superiores a 70%, Abies durangensis en la exposición Suroeste dentro del rango de 20-30%, mientras que Populus tremuloides se presentó preferentemente en áreas con el mínimo rango de pendiente registrado. Dentro del género Pinus, el P. durangenesis es una de las especies con mayor rango de distribución dentro la parte norte de la Sierra Madre Occidental en el estado de Durango (González et al., 1993; González et al., 2007), debido a su buena adaptabilidad a los diferentes gradientes topográficos.
Conclusiones
Los resultados obtenidos revelaron que la exposición resultó ser la fuente de variación más importante sobre la riqueza y diversidad de especies arbóreas, en comparación con la pendiente, lo que indica que el clima local tiene mayor influencia que las condiciones edáficas sobre la presencia de la vegetación. Las especies, Pinus durangensis y P. cooperi, con mayor Índice de Valor de Importancia (IVI) se distribuyeron sobre toda el área, en contraste con Pseudotsuga menziesii, Abies durangensis y Populus tremuloides, que se presentaron en áreas muy localizadas a cierta condición de pendiente y exposición. Los resultados adquiridos del presente trabajo, servirán como base para continuar investigaciones sobre la dinámica poblacional de las comunidades forestales de la región.
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CAPITULO 4
Conclusiones generales
Los resultados obtenidos en el estudio del gradiente de altitud, apoyan la hipótesis de que existe un mayor número de especies en intervalos de altitud intermedios, encontrándose mayor riqueza en el rango de 2,100 a 2,400 msnm. Asimismo, la máxima diversidad de especies se encontró en el rango de altitud de 2,100-2,700 msnm, lo cual podría responder a la influencia del número de individuos en la diferenciación de la composición de las especies, teniendo la presencia de especies dominantes dentro de las comunidades forestales. En relación a los gradientes de exposición y pendiente, las condiciones climáticas ejercieron mayor influencia en los cambios de composición de la vegetación arbórea en comparación a las condiciones edáficas, teniendo que la diversidad no presenta un patrón de asociación en relación a la pendiente, que explique su aumento o disminución. Sin embargo, los resultados obtenidos sugieren que la orientación geográfica de la ladera influye en la presencia y abundancia de especies específicas, reafirmando que la radiación solar, temperatura y precipitación, variables explicadas por la exposición, tienen una contribución importante en la riqueza de especies y diversidad proporcional presentes en cada comunidad. En este estudio, las especies de mayor importancia ecológica fueron Pinus durangensis y P. cooperi debido a su buena adaptabilidad a las condiciones topográficas de la región. De manera general, se concluye que la altitud, pendiente y exposición contribuyen en la composición y distribución de las especies en las comunidades forestales de la región de El Salto.
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- Citar trabajo
- María Medrano (Autor), 2015, Relación diversidad arbórea y gradientes de altitud, exposición y pendiente en la región de El Salto, Durango, Múnich, GRIN Verlag, https://www.grin.com/document/313844
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