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Warum manchen Menschen das Lesen so schwer fällt. Ursachen, Diagnostik und Therapie der Teilleistungsstörung Dyslexie

Bachelorarbeit 2012 46 Seiten

Biologie - Neurobiologie

Leseprobe

Inhalt

1. Einleitung

2. Die Sprach- und Schriftsprachentwicklung bei Kindern
2.1 Die vorsprachliche Entwicklung
2.1.1 Die rhythmisch-prosodische Entwicklung
2.3 Schriftspracherwerb
2.3.1 Das Lesen
2.3.2 Das Schreiben

3. Die Neurobiologie des Lesens und der Dyslexie
3.1 Die visuelle Verarbeitung von der Netzhaut bis zum primären visuellen Kortex
3.1.1 Das Corpus geniculatum laterale (CGL)
3.1.2 Der primäre visuelle Kortex
3.1.3 Die visuelle Verarbeitung jenseits des primären visuellen Kortex
3.2 Die neuronalen Vorgänge beim Lesen – ein hypothetisches Modell des Lesens
Exkurs 1: Die Neuronenverbände (nach Hebb)
Exkurs 2: Das Wortform-Areal (nach McCandliss, Cohen & Dehaene)
3.2.1 Die Aufmerksamkeit
3.2.2 Die Sakkaden
3.2.3 Die phonologische Verarbeitung
3.2.4 Das semantische Wissen
3.2.5 Ein möglicher chronologischer Ablauf des Lesens
3.3 Die entwicklungsbedingte Dyslexie
3.3.1 Die Genetik der Dyslexie
3.3.2 Die Kandidatengene
3.3.2.1 DYX
3.3.2.2 DYX
Exkurs 3: Die Asymmetrie des Planum temporale
3.4 Die neuroanatomischen Veränderungen und ihre Auswirkungen auf die kognitiven Leistungen beim Menschen
3.5 Die Symptome der Dyslexie und ihre neurobiologischen Grundlagen
3.5.1 Die auditorische Verarbeitung
3.5.2 Die Sprachverarbeitung nach dem Wernicke-Geschwind- Modell
3.6 Die Symptome der umschriebenen Defizite
3.6.1 Das Dual-Route-Modell der Wortverarbeitung
3.6.2 Die Defizite und ihre Ausprägung
3.6.2.1 Phonologische Defizite
3.6.2.2 Visuelle Defizite
3.7 Die Diagnostik der Dyslexie
3.8 Die Therapie der Dyslexie
3.8.1 Die lernaufgabenspezifische Behandlung
3.8.2 Die Reprogrammierung der neuronalen Funktionen

4. Fazit

Glossar

Literaturverzeichnis

1. Einleitung

Die Sprache dient der Verständigung zwischen Menschen. Mit ihr können Gefühle, Erlebnisse, Bedürfnisse und Fakten vermittelt werden. Die Universalität der Sprache ermöglicht es den Menschen, sich über die Grenzen von Raum und Zeit hinweg mitzuteilen. Eine Fähigkeit, die diese Universalität ermöglicht, ist die Schriftsprache. Beispielsweise können wir die Überlieferungen des griechischen Historikers Thukydides lesen und bekommen ein Bild vom Peloponnesischen Krieg, ohne selbst auf dem Schlachtfeldgewesen zu sein. Die Fähigkeiten Lesen und Schreiben erleichtern das Leben in unserer Gesellschaft und sind eine unverzichtbare Voraussetzung für die Ausübung vieler Berufe. Zum Beispiel könnte man diese Arbeit nicht verstehen, ohne das Lesen zu beherrschen. Aufgrund des universellen Charakters der Sprache wird leicht übersehen, dass die Schriftsprache in erster Linie ein abstraktes Symbolsystem ist, dessen Beherrschung einen komplexen Lernprozess erfordert, dem unter anderem das Gehirn als organische Struktur zugrunde liegt. So lernen Kinder zuerst das Lesen, um dann im nächsten Entwicklungsschritt zu lesen, um zu lernen. Dabei ist das Lesen nicht nur Mittel zur Informationsaufnahme: auch Emotionen und Empathie können durch Bücher vermittelt werden. Bei ca. 3 – 5 % der deutschen Grundschülerinnen und Grundschüler ist der Lernprozess gestört und sie leiden an einer Lesestörung.

Diese Arbeit möchte einen Überblick über die Teilleistungsstörung «Dyslexie» geben. Die Ursachen dieser Störung werden intensiv und teilweise kontrovers diskutiert. Die verbreitetsten und anerkanntesten Hypothesen sollen hier vorgestellt und erläutert werden, ebenso wie die Diagnostik und Therapie der Dyslexie. Bevor die Dyslexie dargestellt wird, erfolgt eine entwicklungspsychologische Zusammenfassung der Sprachentwicklung und des Schriftspracherwerbs. Der zweite Teil wird sich mit der Neurobiologie des Lesens und der Dyslexie befassen. Dabei sei im Voraus darauf hingewiesen, dass die neurobiologischen Vorgänge des Lesens nicht vollständig verstanden sind, so dass die Ausführungen eher hypothetischen Charakter haben, der sich auf bildgebende und neuropsychologische Untersuchungen stützt.

2. Die Sprach- und Schriftsprachentwicklung bei Kindern

Die erfolgreiche Sprachentwicklung des Kindes ist sehr wichtig für den Schriftspracherwerb. Probleme in dieser Entwicklungsphase können sich störend auf die weitere Entwicklung der Sprachfähigkeit – die später auch lesen und schreiben beinhaltet – auswirken. Doch bevor Kinder sprechen, lesen und schreiben können, bereiten sie sich auf viele Weisen darauf vor.

2.1 Die vorsprachliche Entwicklung

2.1.1 Die rhythmisch-prosodische Entwicklung

Der Spracherwerb beginnt bereits pränatal, denn von Geburt an verfügen die Säuglinge über eine Präferenz, die muttersprachtypischen prosodischen Muster – also Betonungs-, Dehnungs- und melodische Muster – von denen anderer Sprachen zu unterscheiden. Dies wird damit begründet, dass die Embryonen die Mutter sprechen hören und damit gewissermaßen eine muttersprachliche Prägung erhalten. Mit etwa vier Monaten sind die Kinder empfänglich für prosodische Teilsatzmarkierungen. Ungefähr zur selben Zeit können die Kleinkinder ihren eigenen Namen im Sprachfluss der Umwelt erkennen. Dies ist eine wichtige Voraussetzung für den späteren Worterwerb. Ab etwa neun Monaten sind sie sensibel für muttersprachspezifische Phrasenmarkierungen. Es wird vermutet, dass diese Sensitivität einen Einstiegsmechanismus in den Erwerb formaler grammatischer Regeln fördert (Berk 2005; Weinert 2007).

2.1.2 Die phonologische Entwicklung

Zunächst sind die Kinder für lautliche Kontraste, die in ihrer Muttersprache bedeutungsunterscheidend sind, empfänglich. Ein Beispiel hierfür ist die Unterscheidung der Laute L und R, die beispielsweise in der japanischen Sprache nicht bedeutungsunterscheidend sind. Mit etwa neun bis zehn Monaten verfügen die Kinder über ein phonologisches Wissen, das die Lautkategorien, die Konsonanten und Vokale sowie die Lautkombinationen der Sprachgemeinschaft beinhaltet. Etwa zur gleichen Zeit sind die Kleinkinder in der Lage, aufgrund phonologischer Charakteristiken vertraute Wörter aus dem Sprachfluss der Umwelt herauszulösen und zu erkennen. In dieser Zeit ist auch ein erstes Wortverständnis zu beobachten. Am Ende des ersten Lebensjahres verfügen die Kleinkinder über ein ausgeprägtes Wissen über die rhythmisch-prosodischen Merkmale sowie über die lautlichen Kategorien und Kombinationsregeln. Dieses Wissen ermöglicht es den Kindern, den Lautstrom der Umweltsprache in sinnvolle grammatische Einheiten zu segmentieren. Damit sind auch die wichtigsten Grundlagen für den Wortschatz- und den Grammatikerwerb geschaffen (Weinert 2007).

2.2 Die sprachlich-produktive Entwicklung

Nachdem die Kleinkinder die prosodischen Muster erkannt haben – im Alter von etwa zwei Monaten –, beginnt die produktive Entwicklung. Diese Zeit ist geprägt von „Gurren“, dem wenig später auch Konsonanten hinzugefügt werden. Diese Phase beginnt mit etwa vier Monaten und wird Brabbel- oder Lallphase genannt. Das Brabbeln weitet sich aus und umfasst mit etwa sieben Monaten viele Laute der Erwachsenensprache. Im Alter von etwa einem Jahr enthält das Lallen die Konsonant-, Vokal- und Intonationsmuster der Sprachgemeinschaft des Kindes. Die ersten gesprochenen Wörter umfassen Begriffskategorien, die in den ersten beiden Lebensjahren ausgebildet werden, und beziehen sich in der Regel auf wichtige Personen – beispielsweise die Eltern – sowie auf vertraute Handlungen und Aktionen. So wird zum Beispiel für das Windelwechseln das Wort „nass“ oder „schmutzig“ verwendet. Wenn der Wortschatz zwischen dem 18. und dem 24. Monat etwa 200 Wörter umfasst, beginnen die Kinder damit, zwei Wörter zu kombinieren. Die Zweiwortsätze werden auch als Telegrammstil bezeichnet, da die Kinder ihnen unwichtige Nebenwörter weglassen. Beispiele für den Telegrammstil sind „Mama Schuh“ oder „gehen Bett“ (Berk 2005). Mit etwa zwei Jahren sind die Kinder bereits in der Lage, Inhalte von Sätzen zu unterscheiden. Sie erkennen den Unterschied zwischen dem Satz Der Hund beißt die Katze und dem Satz Der Hund und die Katze beißen. Die Fähigkeit dieser Unterscheidung erleichtert einen weiteren Wortschatzerwerb und fördert vor allem das Wissen von Verbbedeutungen. Am Ende des dritten Lebensjahres beherrschen die Kinder die Variationen einfacher Sätze, die bis zu elf Wörter lang sein können. Ab jetzt ist die Sprache auch nicht mehr ortsgebunden; somit können auch Dinge, die erst später passieren werden oder die bereits passiert sind, besprochen werden. Damit geht das Bewusstsein für Denken, Planen und Berichten einher (Weinert 2007).

2.3 Schriftspracherwerb

2.3.1 Das Lesen

Bereits im Vorschulalter sind die Kinder in der Lage, Buchstaben zu erkennen. Dies gilt vor allem für vertraute Buchstaben und Wörter – zum Beispiel das Schild am Supermarkt, in dem sie mit den Eltern häufig einkaufen; die Buchstaben des Namens eines Schnellrestaurants; oder die bunten Magnetbuchstaben am Kühlschrank, die den Namen des Kindes zeigen. Allerdings fehlt noch die Abstraktion von den jeweiligen Kontexten. So werden die Kinder das Wort «REWE» zwar wiedererkennen; sie sind jedoch noch nicht in der Lage, die einzelnen Buchstaben – losgelöst von den jeweiligen Assoziationen – als eigenständige Symbole zu identifizieren. Die Sprachentwicklung ist für den späteren Erfolg beim Lesenlernen von großer Bedeutung. Das gilt insbesondere für die Graphem-Phonem-Korrespondenz. Dies ist die Fähigkeit, Schriftsymbole in Sprechlaute umzuformen. Damit spielt die phonologische Verarbeitung eine wichtige Rolle für die spätere Lesekompetenz. Am Anfang des Lernprozesses stehen phonologische Rekodiervorgänge – also die Umsetzung von Buchstaben in Laute sowie die vollständige Kenntnis des Alphabets. Dies geschieht in der ersten Klasse. Ab der zweiten Klasse wird zunehmend auf das flüssige Lesen Wert gelegt. Da die Worterkennung ein komplexer Vorgang und für die Kinder sehr fordernd ist, wird das Lesen in dieser Zeit noch nicht zur Informationsaufnahme verwendet. Allerdings befähigen die Worterkennung und das Entschlüsseln der einzelnen Phoneme die Kinder dazu, Wörter zu lesen, die sie zuvor noch nicht gesehen haben (Berk 2005; Helmke, Schrader 2007). Wenn die eben beschriebenen Prozesse weitgehend automatisiert ablaufen, wird vermehrt auf den Inhalt der Texte geachtet und das Leseverständnis kann eingeübt werden. Dies geschieht ab etwa der vierten Klasse. Damit wird die Schriftsprache ein zunehmend wichtiges Instrument zur Informationsaufnahme: das Gelesene wird mit bereits vorhandenem Wissen verknüpft und damit werden neue Inhalte erschlossen (Berk 2005; Helmke, Schrader 2007).

2.3.2 Das Schreiben

Das Schreiben lernen beginnt bereits im Vorschulalter. Hier experimentieren die Kinder mit Linien und Kreisen. Zuerst schreiben sie nur Buchstaben, die dann symbolisch für ein Wort – meist der eigene Name – stehen. Im Alter von etwa fünf Jahren können die Vorschulkinder ihren Namen ausschreiben (Berk 2005). Dabei werden noch manche Buchstaben verdreht. Mit zunehmendem Verständnis der Graphem-Phonem- Korrespondenz wird auch die korrekte Schreibrichtung bedeutsamer. Ähnlich wie beim Lesen, wird erst die Fertigkeit erlernt. Dadurch sind die ersten geschriebenen Texte nicht so komplex wie die mündlichen Erzählungen der Kinder. Dies ändert sich, wenn die Kinder weitgehend automatisiert die Graphem-Phonem-Korrespondenz beherrschen und die korrekte Schreibrichtung der Buchstaben verinnerlicht haben – dann werden die geschriebenen Texte komplexer als die Erzählungen. Die Komplexität der geschriebenen Texte hängt aber auch von der Leseerfahrung der Schüler ab. Beide Fertigkeiten – Lesen wie Schreiben – stellen eine hohe kognitive Leistung dar. Dabei greifen die Kinder vielfach auf implizites Wissen zurück, um die erworbenen Fähigkeiten – wie die Graphem-Phonem-Korrespondenz oder das Wiedererkennen der Buchstaben und Wörter – zum Lesen und Schreiben zu verwenden. Diese automatisierten Vorgänge setzen ein effizientes Arbeitsgedächtnis[1] voraus. Für die kognitiven Prozesse des Lesens gibt es eine neuroanatomisch-physiologische Entsprechung. Daher überrascht es nicht, dass gestörte Vorgänge in diesem Bereich in der Folge zu kognitiven Störungen führen können. Die neurobiologischen Vorgänge beim Lesen werden im nächsten Kapitel vorgestellt; zudem werden die auf diesen Vorgängen basierenden Erklärungen für die Dyslexie gezeigt.

3. Die Neurobiologie des Lesens und der Dyslexie

Welche Prozesse während des Lesens im menschlichen Gehirn ablaufen, ist nicht eindeutig geklärt. So sprechen die Neurowissenschaftler Bruce D. McCandliss, Laurent Cohen & Stanislas Dehaene von einem speziellen «visuellen Wortform-Areal» im Gyrus fusiformis (McCandliss, Cohen, Dehaene 2003). Die zentrale visuelle Verarbeitung ist im Gegensatz dazu neurobiologisch gut beschrieben. Im Folgenden wird die Verarbeitung visueller Reize von der Netzhaut bis zum primären visuellen Kortex und die Weiterverarbeitung von der primären Sehrinde zu anderen kortikalen und subkortikalen Gebieten des Gehirns ausführlicher dargestellt.

Denn wie sich zeigen wird, ist der Weg von der Analyse abstrakter Formen – zu denen auch Buchstaben und Wörter gehören – bis zu deren Wahrnehmung ein komplexer Prozess, dem bestimmte Strukturen unerlässlich zugrunde liegen.

3.1 Die visuelle Verarbeitung von der Netzhaut bis zum primären visuellen Kortex

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 1: Darstellung des binokularen und monokularen Gesichtsfelds und Projektion des visuellen Reizes durch die entsprechenden Retinazellen (Bear, Connors, Paradiso 2009, S. 343)

Der gesamte durch die Augen wahrnehmbare Raum wird «Gesichtsfeld» genannt. Der menschliche Wahrnehmungsbereich umfasst horizontal einen Kegel von etwa 180° und vertikal von etwa 100° (Zihl 2006). Das Gesichtsfeld wird unterteilt in ein binokulares und ein monokulares Gesichtsfeld (Abbildung 1). Der folgende Test verdeutlicht diesen Unterschied: Ein Stift wird in einiger Entfernung vor das Auge gehalten und fixiert. Dann werden erst das linke und danach das rechte Auge geschlossen. Dabei ist zu erkennen, dass ein Ausschnitt des Gesichtsfeldes von beiden Augen, ein Teil aber nur von einem Auge wahrgenommen wird. Wie aus Abbildung 1 ersichtlich, wird dabei die linke Gesichtsfeldhälfte von der nasalen Retina des linken Auges und der temporalen Retina des rechten Auges abgebildet (Bear, Connors, Paradiso 2009). Trifft ein visueller Reiz auf die Netzhaut (Retina) wird dieser über den Sehnerv – die gebündelten Axonen der Retinaganglienzellen – weitergeleitet. Die Sehnerven beider Augen vereinen sich im Chiasma opticum (vgl. Abbildung 1) und ziehen danach als Tractus opticus in die verarbeitenden Gebiete des Gehirns. Dabei kreuzen sich die Axone der nasalen Retinaganglienzellen im Chiasma opticum und ziehen in die kontralaterale Hemisphäre (vgl. Abbildung 1). Die Axone des Tractus opticus bilden Synapsen in verschiedenen subkortikalen Gebieten des Gehirns (Bear, Connors, Paradiso 2009).

Ein Teil der Axone innerviert den Hypothalamus. Diese Projektionen spielen eine wichtige Rolle für den Schlaf-Wach-Rhythmus. (Bear, Connors, Paradiso 2009) Ungefähr 10% der retinalen Ganglienzellen ziehen in einen Bereich des Mittelhirns, den Colliculus superior (Abbildung 2). Dieser Teil des Gehirns ist für die Kontrolle der Augen- und Kopfbewegung sowie die Steuerung der Pupillenweite zuständig (Bear, Connors, Paradiso 2009). Diese Eigenschaft ist für das Lesen von großer Bedeutung, da hier die Augenbewegungen während des Lesens – die sogenannten «Sakkaden» – gesteuert werden. Ein weiteres Gebiet, welches an der visuellen Wahrnehmung beteiligt ist, ist das Pulvinar. Es handelt sich dabei um eine Struktur im posterioren Thalamus, die aus vier Hauptkernen besteht: dem oralen, dem medialen, dem lateralen und dem inferioren Kern. Außerdem oralen Kern sind alle anderen Kerne an der visuellen Wahrnehmung beteiligt. Die Pulvinarkerne erhalten Eingänge aus dem Colliculus superior, dem Prätektum, dem primären visuellen Kortex sowie weiteren visuellen Verarbeitungsgebieten des Parietal und des Temporallappens. Die Ergebnisse tierexperimenteller und krankheitsbedingter Läsionsstudien legen nahe, dass das Pulvinar eine Rolle bei der Entscheidung spielt, welchem visuellen Reiz die Aufmerksamkeit zukommt – was wiederum eine wichtige Voraussetzung für das Lesen ist. (Bear, Connors, Paradiso 2009; Zihl 2006) Der Großteil der retinalen Axone projiziert in das Corpus geniculatum laterale (CGL), das im dorsalen Thalamus lokalisiert ist. Hier werden Informationen verarbeitet, die dann zum primären visuellen Kortex weitergeleitet werden und für die bewusste visuelle Wahrnehmung bedeutsam sind. Deshalb wird diese Bahn auch Sehstrahlung (Radiatio optica) genannt (Bear, Connors, Paradiso 2009; Kandel, Mason 1995). Da sowohl das CGL als auch der primäre visuelle Kortex für die Wahrnehmung – und damit für das Lesen – eine wichtige Rolle spielen, werden diese Strukturen im Folgenden ausführlicher vorgestellt.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb.2 : Colliculus superior (oberer kleiner Hügel) im Mittelhirndach (Bear, Connors, Paradiso 2009, S. 346)

3.1.1 Das Corpus geniculatum laterale (CGL)

Das CGL ist im dorsalen Thalamus lokalisiert. Es ist die erste postchiasmatische Schaltstation und empfängt Informationen von den Retinaganglienzellen, den Axonen des primären visuellen Kortex, dem Hirnstamm und anderen Kerngebieten des Thalamus. Etwa 90% der Retinaganglienzellen führen in den primären visuellen Kortex. (Goldstein 2002) Im Querschnitt lassen sich sechs dunkel gefärbte Schichten erkennen. Dabei zeigt sich, dass die Schichten 1 und 2 durch großkörnigere Zellstrukturen gekennzeichnet sind, während die Schichten 3 bis 6 kleinere Zellen besitzen (Abbildung 3). Entsprechend werden die ersten beiden Schichten «magnozellulär» oder «M-Zellen» genannt und die Schichten 3 bis 6 als «parvozellulär» oder «P-Zellen» bezeichnet. Die Schichten zwischen den dunkel gefärbten Bereichen werden koniozelluläre Schichten genannt. Das CGL ist im Gehirn paarig angelegt. Dabei erhält das linke CGL die visuellen Informationen der rechten Gesichtsfeldhälfte. Wie in Abbildung 1, S. 8, zu sehen ist, wird die rechte Gesichtsfeldhälfte von der rechten nasalen Retina und der linken temporalen Retina abgebildet. Die Axone der Retinaganglienzellen des rechten Auges bilden ipsilateral Synapsen mit den Schichten 2, 3 und 5 des CGL und kontralateral mit den Schichten 1, 4 und 6 des CGL. Die rezeptiven Felder (siehe Glossar) der versorgenden Neurone sind nahezu identisch mit denen ihrer Zielstrukturen. Dabei bilden die M-Zellen der Retina Synapsen mit den magnozellulären Schichten des CGL, die P-Ganglienzellen dagegen mit den parvozellulären Schichten des CGL. Die koniozellulären Schichten des CGL erhalten Eingänge von den non-M- und non-P-Zellen der Retina. Die unterschiedlichen Zelltypen analysieren unterschiedliche visuelle Merkmale.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 3: Lokalisation des CGL eines Makaken im dorsalen Thalamus und Unterteilung der Schichten im Querschnitt (Bear, Connors, Paradiso 2009, S. 347)

3.1.2 Der primäre visuelle Kortex

Der primäre visuelle Kortex ist im Okzipitallappen lokalisiert. Weitere synonyme Bezeichnungen sind V1, striärer Kortex, primäre Sehrinde oder Brodmann-Areal 17. Der primäre visuelle Kortex ist das einzige Projektionsgebiet des CGL; er ist in sechs Schichten angeordnet. Wie Abbildung 4 zeigt, ist dabei Schicht IV in vier Unterschichten unterteilt, nämlich in in IVA, IVB, IVC und IVCβ (Bear, Connors, Paradiso 2009). Im primären visuellen Kortex befinden sich verschiedene Zelltypen (Abbildung 3.5(b), S. 11). Es lassen sich Sternzellen und Pyramidenzellen unterscheiden, die jeweils andere Verbindungen eingehen und Lokalisationen in der primären Sehrinde haben. Sternzellen kommen überwiegend in Schicht IVC vor und bilden Verbindungen innerhalb des primären visuellen Kortex. Außerhalb der Schicht IV kommen überwiegend Pyramidenzellen vor, deren Axone die primäre Sehrinde verlassen und Verbindungen mit anderen Bereichen des Gehirns bilden

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb .4: Ausschnitt aus der primären Sehrinde mit Darstellung der einzelnen Schichten (Bear, Connors, Paradiso 2009, S. 352)

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb.5 (a) Afferenzen aus dem CGL – I = Interlaminare (Koniozelluläre) Schichten des CGL;

P=Parvozelluläre Schichten des CGL; M=Magnozelluläre Schichten des CGL

(b) Zelltypen in den jeweiligen Schichten des primären visuellen Kortex

(c) Efferenzen aus der primären Sehrinde in die sekundären Verarbeitungsgebiete

Übersicht über die zellulären Zusammenhänge im primären visuellen Kortex

(Wurtz, Kandel 2000a, S. 533)

(Bear, Connors, Paradiso 2009). Die Informationen aus den jeweiligen Augen werden getrennt voneinander in der Schicht IVC des primären len Kortex abgebildet. Dies geschieht nicht lückenlos, sondern es zeigt sich, dass in regelmäßigen Abständen streifenförmige Anordnungen zu sehen sind. Diese Anordnungen werden Augendominanzsäulen genannt. Wie schon im CGL, bleibt auch in V1 eine retinotope (siehe Glossar) Projektion aufrechterhalten. Wie bereits erwähnt, sind die verschiedenen Zelltypen in unterschiedlichen Schichten der primären Sehrinde lokalisiert und bilden Verbindungen mit unterschiedlichen Bereichen im primären visuellen Kortex (Abbildung 3.5(a)). Sternzellen aus der Schicht IVC projizieren mit aufsteigenden Axonen hauptsächlich in Schicht IVB und Schicht III. Hier werden die Informationen des rechten und linken Auges erstmals zusammengeführt. Die Augendominanzsäulen sind nicht mehr so scharf getrennt, weil sich die rezeptiven Felder überlagern und die Informationen beider Augen vermischen. Sie werden binokulare rezeptive Felder genannt. Ohne diese rezeptiven Felder wäre der Mensch vermutlich nicht in der Lage, die getrennten Informationen beider Augen zu einem einheitlichen Bild zusammenzufügen (Bear, Connors, Paradiso 2009). Die anatomische Trennung der M- und P-Verarbeitungsströme bleibt auch im primären visuellen Kortex erhalten (Abbildung 3.5(a)). Dabei bekommt die Schicht IVC α magnozelluläre Eingänge vom CGL und projiziert überwiegend in die Schicht IVB (Abbildung 3.5(a) und 3.5(c)). Die parvozellulären Verarbeitungsströme vom CGL werden an die Schicht IVC β geleitet und projizieren hauptsächlich in die Parvo-Interblobs (für Blobs siehe Glossar) von Schicht II und Schicht III (Abbildung 3.5(c)). Wie aus Abbildung 3.5(a) und 3.5(b) ersichtlich, können die Pyramidenzellen der Schichten III und IVB Synapsen zu den Dendriten von Pyramidenzellen aller Schichten der primären Sehrinde bilden (Bear, Connors, Paradiso 2009; Kandel, Mason 1995). Die Neuronen der primären Sehrinde reagieren auf unterschiedliche Merkmale visueller Reize. So gibt es spezielle Nervenzellen, die nur auf eine Orientierung des Objektes reagieren. Sie erhalten Afferenzen aus den parvozellulären Schichten des CGL (Abbildung 3.5(c)); es wird angenommen, dass diese Zellen die Objektform analysieren. Andere Neuronen reagieren nur auf die Richtung des Reizes. Sie erhalten Eingänge aus den magnozellulären Schichten des CGL und sind vermutlich mit der Analyse der Objektbewegung befasst. Die Neuronen der Blobs erhalten direkte Eingänge aus den koniozellulären Schichten des CGL und sind vermutlich für Farbanalyse visueller Reize zuständig. Von der Netzhaut bis zur primären Sehrinde zeigen sich parallele Verarbeitungspfade -komplexe visuelle Reize werden also getrennt voneinander verarbeitet (Roth 2011). Dabei lassen sich ein magnozellulärer Pfad, ein Parvo-Interblob- und ein Blob-Pfad unterscheiden (Bear, Connors, Paradiso 2009).

[...]


[1] Eine ausführliche Erläuterung des Themas „Gedächtnis und Lernen“ würde den Rahmen dieser

Arbeit sprengen. Daher – das ist wohl zu entschuldigen – wird der Begriff «Gedächtnis» weitgehend unerklärt verwendet und nur an ausgewählten Stellen etwas näher erläutert. Für nähere Informationen sei auf die Lehrbücher Biologische Psychologie von Niels Birbaumer & Robert F. Schmidt und Neurowissenschaften von Mark F. Bear, Barry W. Connors & Michael A. Paradiso verwiesen.

Details

Seiten
46
Jahr
2012
ISBN (eBook)
9783656659518
ISBN (Buch)
9783656659488
Dateigröße
1.4 MB
Sprache
Deutsch
Katalognummer
v271392
Institution / Hochschule
Universität Bremen – Institut für Hirnforschung
Note
1,0
Schlagworte
Lesen lernen Neurobiologie

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Titel: Warum manchen Menschen das Lesen so schwer fällt. Ursachen, Diagnostik und Therapie der Teilleistungsstörung Dyslexie