Revision der Ordnung Hypotrichida Stein (Cliophora, Protozoa) anhand von Protargolpräparaten und Morphogenesedarstellungen

Inhaltsverzeichnis

1. Einleitung

2. Methodik und Terminologie
2.1. Herkunft des Materials
2.2. Präparationstechnik
2.3. Liste der Abkürzungen und Anmerkungen zu den Zeichnungen
2.4. Literaturauswertung und methodischer Aufbau
2.5. Terminologie der Organellen bei Hypotrichen

3. Zur Revision der Familien

4. Familie Amphisiellidae n.fam.
4.1. Familiendiagnose
4.2. Gattungsabgrenzung in der Familie Amphisiellidae
4.3.1. Gattung Amphisiella
4.3.2. Gattung Cladotricha
4.3.3. Gattung Epiclintes
4.3.4. Gattung Kahliella
4.3.5. Gattung Paraurostyla
4.3.6. Gattung Pseudouroleptus
4.3.7. Gattung Trachelochaeta
4.3.8. Gattung Uroleptoides
4.3.9. Zweifelhafte Gattungen

5. Familie Keronidae DUJARDIN,1840
5.1. Familiendiagnose
5.2.1. Gattung Kerona
5.2.2. Gattung Keronopsis

6. Familie Urostylidae BÜTSCHLI,1889
6.1. Familiendiagnose
6.2. Gattungsabgrenzung in der Familie Urostylidae
6.3.1. Gattung Urostyla
6.3.2. Gattung Bakuella
6.3.3. Gattung Holosticha
6.3.3.1. Arten mit 2 Makronuklei
6.3.3.2. Arten mit mehreren Makronuklei
6.3.4. Gattung Periholosticha
6.3.5. Gattung Trichototaxis
6.3.6. Gattung Uroleptopsis
6.3.7. Gattung Uroleptus

7. Familie Oxytrichidae EHRENBERG,1838
7.1. Familiendiagnose
7.2. Gattungsabgrenzung in der Familie Oxytrichidae
7.3.1. Gattung Oxytricha
7.3.1.1. Arten mit mehreren Mikronuklei
7.3.1.2. Arten mit 1 Mikronukleus
7.3.2. Gattung Ancystropodium
7.3.3. Gattung Gastrostyla
7.3.4. Gattung Gonostomum
7.3.5. Gattung Onychodromus
7.3.6. Gattung Paragastrostyla
7.3.7. Gattung Parastylonychia
7.3.8. Gattung Perisincirra
7.3.9. Gattung Pleurotricha
7.3.10. Gattung Psammomitra
7.3.11. Gattung Stylonychia
7.3.12. Gattung Tachysoma
7.3.13. Gattung Trachelostyla
7.3.14. Gattung Urosomoida

8. Tabellarische Übersichten
8.1. Liste der Gattungen und Arten
8.2. Liste der Gattungen und ihrer Synonyme
8.3. Liste der nicht einzuordnenden Arten

Zusammenfassung

Literaturverzeichnis

1. Einleitung

Für die Ordnung Hypotrichida STEIN,1859 gibt es aus neuerer Zeit zwei Revisionen (BORROR, 1972; STILLER,1974). Die Revision von STILLER (1974) besteht aus einer (unvollständigen) Auflistung der bisher beschriebenen Arten. Die Artdiagnosen werden nicht kritisch bewertet und es werden keine morphogenetischen Kriterien zur Abgrenzung herangezogen.

Dagegen hat BORROR (1972) umfangreiche Synonymisierungen durchgeführt und versucht, Gruppen auf Grund ihrer unterschiedlichen Morphogenese gegeneinander abzugrenzen. Seither sind viele Arten und einige Morphogenesen neu beschrieben worden. Hierdurch sind Umstellungen und Neudefinitionen innerhalb der Ordnung notwendig geworden. Hieran hat BORROR auch bereits weiter gearbeitet (BORROR,1979a und 1979b; BORROR & EVANS,1979).

Ausgangspunkt der vorliegenden Revision sind Untersuchungen über die Ciliatenbesiedlung von Urwaldböden aus Peru. Dabei ergab sich, dass die Ciliatenfauna des Bodens zu einem sehr hohen Prozentsatz aus hypotrichen Ciliaten besteht. Manche dieser Arten sind bisher noch nicht beschrieben worden, bei anderen bereitet die systematische Einordnung erhebliche Schwierigkeiten. Diese könnten vermieden werden, wenn von möglichst vielen Arten die Infraciliatur an Hand von Protargolpräparaten beschrieben wäre. Deshalb wurden alle auftretenden Arten mit Protargol präpariert. Darüber hinaus wird von allen neuen Gattungen und den meisten neuen Arten die Morphogenese beschrieben.

Präparate von Kerona polyporum EHRENBERG wurden mir von WILBERT zur Verfügung gestellt. Die Typuspräparate von BUITKAMP (1977a und 1977b) konnte ich selbst untersuchen.

Herrn Prof.Dr. H.BICK danke ich für wertvolle Anregungen zur Konzeption dieser Arbeit. Herrn Dr.U.BUITKAMP danke ich für seine hilfreiche Unterstützung zu Beginn meiner Arbeit und die Einfüh- rung in die Präparationstechnik. Herrn Dr.N. WILBERT möchte ich für seine stete Bereitschaft zu langen und anregenden Diskussionen und für die Überlassung einiger wichtiger Vergleichspräparate danken.

Ermöglicht wurde diese Arbeit durch ein Doktorandenstipendium des Evangelischen Studienwerkes Villigst, dem ich hierfür zu großem Dank verpflichtet bin.

2. Methodik und Terminologie

2.1. Herkunft des Materials

Der überwiegende Teil der im Folgenden abgebildeten Arten stammt aus Bodenaufschwemmungen. Besonders intensiv wurde die Ciliatenfauna peruanischer Böden untersucht. Hierbei handelt es sich um 3 Standorte (Wiese, Wald, Rotlehmterrasse) aus der Gegend von Puerto Maldonado (Dpto. Madre de Dios) im peruanischen Urwaldgebiet.

Ergänzt wurden diese Untersuchungen durch Vergleiche mit Arten aus Aufschwemmungen, die von mit- teleuropäischen Böden angelegt wurden. Hierbei handelt es sich zum einen um Standorte auf Kalkunter- grund (Mull-Rendzina; Schluchtwaldboden), zum anderen um anthropogen beeinflusste Böden (Gartener- de aus Bornich, Gartenerde aus dem Institut für landw.Zoologie der Universität Bonn). Weitere Ciliate- narten stammen aus Aufgüssen auf Schneckenkot (Schne>Deroceras reticulatum O.F.M., Herkunft: Siegmündungsgebiet).

Zusätzlich wurden Freiwasser- bzw. Sedimentproben mehrerer Süßgewässer untersucht. Im Einzelnen handelt es sich dabei um den Rio Tambopata (Puerto Maldonado / Peru), einen ehemaligen Mühlengraben (Spießermühle/Bornich), den Halterner Stausee (Haltern) und einen eutrophen Weiher im Gelände des Instituts für Landw.Zoologie (Bonn).

Da im Rahmen dieser Revision keine Aussagen über die Verbreitung bzw. die ökologische Valenz der Arten gemacht werden, wird auf eine nähere Schilderung der Probestellen verzichtet.

2.2. Kultur- und Präparationstechnik

Zur Herstellung der Bodenaufschwemmungen wurde jeweils 1 g Boden mit etwa 50 ml demineralisiertem Wasser aufgeschwemmt. Bei Freiwasserkulturen war es meistens nötig, durch Zugabe eines Reiskorns für eine Vermehrung der Bakterienflora zu sorgen. Die Ciliaten wurden stets direkt aus diesen Rohkulturen entnommen. Es wurden keine Monokulturen angelegt.

Eine exakte Artdiagnose hypotricher Ciliaten ist fast immer nur an Hand von Präparaten möglich. Meines Erachtens liefert bei hypotrichen Ciliaten die Präparation mit Hilfe von Protargol optimale Ergebnisse. Ich habe diese Präparate, mit kleineren Abweichungen, nach der von WILBERT (1975) beschriebenen Methode angefertigt. Abweichend von der Angabe bei WILBERT (1975) eignet sich auch das Produkt der Fa. MERCK (Albumosesilber, Nr.: 7447) ausgezeichnet für diese Präparation. Insgesamt habe ich weit über 1000 Präparate angefertigt.

2.3. Liste der Abkürzungen, Anmerkungen zu den Zeichnungen

Folgende Abkürzungen werden verwendet:

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Auf den Abbildungen ist jeweils das ventrale Kinetom der Art abgebildet. Die Kerne sind rechts neben die Zelle gezeichnet. Die Makronuklei sind nur im Umriss dargestellt, die Mikronuklei sind ausgemalt .

Bei einigen Morphogenesestadien waren die Kerne nicht eindeutig erkennbar. Sie fehlen dann auf der Zeichnung. Bei den meisten Arten, von denen die Morphogenese wiedergegeben wird, sind die Makronuklei des Infraciliaturstadiums aus technischen Gründen bereits mit Reorganisationsbändern gezeichnet. Da die Abbildungen nach Protargolpräparaten angefertigt wurden, wird auch der frontale Teil der AMZ, der im Leben durch eine Plasmafalte abgedeckt ist, auf der Abbildung dargestellt. Der in den Abbildungen eingetragene Maßstab beträgt 20 μm. Da auf alle Abbildungen im Text ausführlich eingegangen wird, verzichte ich auf einen derartigen Hinweis in den Abbildungsunterschriften.

2.4. Literaturauswertung und methodischer Aufbau

In der Revision werden alle Arten aufgelistet, die meines Erachtens gültige Arten sind. Diese Auflistung und die dabei erstellten Synonymlisten beruhen alle auf meiner eigenen Wertung der von den Autoren gegebenen Artdiagnosen.

Soweit nötig und beschaffbar, wurde auch die vor KAHL (1932,1935) erschienene Literatur berücksichtigt. Wegen der häufigen Zitierung von KAHL (1932,1935) wird beim Zitieren dieses Werkes auf die Jahreszahl verzichtet. Die Angabe "KAHL" bezieht sich immer auf KAHL (1932,1935). Die Revision der Ordnung Hypotrichida durch BORROR wird als "BORROR (1972)" zitiert, eine im gleichen Jahr erschienene andere Publikation als "BORROR (1972a)".

Von allen Arten, die nach der Publikation von KAHL beschrieben wurden und als gültig erachtet werden, wird eine Artdiagnose gegeben. Zu nahezu allen Arten erfolgen Anmerkungen. Diese sind unterteilt in

(1) Bemerkungen zur Synonymisierung der Arten und
(2) Bemerkungen zu den gegebenen Artdiagnosen.

Die Bemerkungen werden als Anregung verstanden, auf einzelne Probleme näher hinzuweisen, um so eventuell zu einer Klärung der noch immer beträchtlichen Unsicherheiten in der Systematik der Ordnung hinzuweisen.

Die hier aufgeführten Arten sind meines Erachtens alle mehr oder weniger deutlich gegeneinander abzugrenzen. Ein Bestimmungsschlüssel hätte aber den Rahmen der vorliegenden Arbeit gesprengt,

2.5. Terminologie der Organellen bei Hypotrichen

Die Reihenfolge der folgenden Definitionen entspricht in etwa der in BORROR (1972). Ich habe die Definitionen, soweit nötig, ergänzt oder berichtigt. Merkmale, die für die Familie Euplotidae charakteristisch sind, werden nicht erwähnt.

Adorale Membranellenzone (AMZ)

Die AMZ ist nicht auf die Ordnung Hypotrichida beschränkt. Sie kommt auch bei den Oligotrichiden vor. Es handelt sich um eine Vielzahl dicht hintereinander stehender Membranellen, die, von der Dorsalseite kommend, auf die Ventralfläche übergreifen und zum Mund führen. Die AMZ ist unter mehreren Gesichtspunkten von systematischer Bedeutung:

(1) Zahl der Membranellen

Die Anzahl der Adoralen Membranellen (AM) scheint relativ konstant zu sein. Sie gehört daher, wie es auch fast immer geschieht, auf jeden Fall zu einer Artdiagnose. Nach meinen Untersuchungen ist die Anzahl der Membranellen nur geringen Schwankungen unterworfen.

(2) Bau der Membranellen

Ich habe bei den Hypotrichiden, mit nur einer Ausnahme, konstant einen 4-kinetigen Bauplan der Adoralen Membranellen festgestellt. Dies deckt sich mit den Beobachtungen anderer Autoren.

Unterschiedliche Erscheinungsbilder der AMZ kommen durch unterschiedliche Länge und Lage der Kineten zueinander zustande.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 1. Unterschiedliche Baupläne von Adoralen Membranellen bei Hypotrichiden, nach Protar- golpräparaten.

(3) Länge und Form der AMZ

Zur Artdiagnose lässt sich die AMZ in ihrer Gesamtheit benutzen. Dabei ist insbesondere ihre Länge im Verhältnis zur Körperlänge von Bedeutung. Häufig zeigt die AMZ auch einen charakteristischen Verlauf auf der Ventralfläche.

(4) Entstehung der AMZ

Während der Morphogenese wird in den weitaus meisten Fällen die AMZ des Muttertieres zur AMZ der vorderen Teilungshälfte. Die AMZ der hinteren Teilungshälfte wird dagegen immer neu angelegt. Insbesondere in der Familie Urostylidae BÜTSCHLI gibt es aber auch Arten, bei denen auch die AMZ der vorderen Teilungshälfte ganz oder teilweise neu gebildet wird. Dies ist als wichtiges morphogenetisches Artcharakteristikum zu werten und könnte möglicherweise später einmal zur Gattungsabgrenzung dienen.

Undulierende Membran(en) uM(s)

BORROR (1972) weist darauf hin, dass die Bezeichnung "undulierende Membran" nur als funktionales Erscheinungsbild aufzufassen ist. Bei den Hypotrichiden habe ich stets 2 undulierende Membranen angetroffen. Anderslautende Angaben in der Literatur dürften fast immer auf Fehlbeobachtungen beruhen, obwohl Abweichungen in der Zweizahl der Membranen vorkommen. Die Kinetosomen der uMs sind fast immer in einer charakteristischen Zick-Zack-Reihe angeordnet. Die Membranen der vorderen Teilungshälfte entstehen durch Umorientierung der bestehenden Membranen zu Anlagen, die durch Neubildungen von Kinetosomen verstärkt werden. Die Membranen der hinteren Teilungshälfte entwickeln sich rechts neben dem Oralprimordium. In beiden Fällen zeigt die Morphogenese, dass stets Doppelkinetosomen angelegt werden. Dabei hätte eine Unterscheidung in parorale und endorale Membran insofern eine Berechtigung, als die innere, linke Anlage sich bereits sehr früh und kräftiger entwickelt als die Anlage der äußeren, rechten Membran. Diese differenziert sich erst relativ spät aus Kinetosomen, die bis dahin noch ungeordnet neben der endoralen Anlage vorhanden sind oder aber erst "de novo" gebildet werden.

Diese klare morphogenetische Aussage ist jedoch während der Interphase nicht mehr eindeutig nachvollziehbar. Dann steht die ursprünglich endorale Membran tief in der Mundbucht und liegt im Präparat rechts, also außen.

Benennung und Kennzeichnung der Cirren

KAHL unterscheidet die Cirrenausstattung der Hypotrichiden nach ihrer Lage auf der Ventralfläche. Die vordersten (meist 3) verstärkten Cirren nennt er Frontalgriffel oder auch nur "verstärkte Frontalcirren".

Die Gesamtheit aller Cirren bis zum Peristomgrund wird als Frontalcirren bezeichnet. Eine kurze Schrägreihe von Cirren am hinteren Ende der Ventralfläche wird Transversalreihe (-cirren) genannt und die zwischen Peristomgrund und Transversalreihe liegenden Cirren heißen Ventralcirren.

BORROR(1972) versucht, diese Bezeichnungen mit Hilfe der Anlagenentwicklung während der Morphogenese näher zu definieren. Er unterscheidet dabei zwischen Frontalcirren und Frontoventralcirren. Unter Frontoventralcirren versteht er dabei Frontalcirren plus Ventralcirren im Sinne von KAHL. Mir ist allerdings unklar, worin der Unterschied zwischen Frontal- und Frontoventralcirren bestehen soll. In beiden Fällen handelt es sich um Cirren, die sich aus denselben Anlagen differenzieren. Die Anordnung dieser Anlagen, die BORROR (1972) ebenfalls hier erwähnt, halte ich für ein sehr wichtiges, familientypisches Charakteristikum. Bei der Familie Urostylidae BÜTSCHLI differenzieren sich die Cirren der Ventralfläche aus zahlreichen schrägen Anlagen, während sich die Cirren von Arten der Familien Amphisiellidae n.fam. und Oxytrichidae EHRENBERG aus wenigen longitudinalen Anlagen differenzieren.

Nach ihrer Morphogenese unterscheidet BORROR (1979a) nunmehr die Cirren (bzw. Cilien) in Soma-, Buccal- und Frontalciliatur. Abgesehen davon, dass eine derartige Zuordnung im Einzelfall schwierig sein kann, ist der Erste Frontalcirrus (s.u.) auf jeden Fall falsch zugeordnet, da er eindeutig zur Buccalciliatur gehört.

Ich benutze im Folgenden die von KAHL verwendeten Bezeichnungen. Für die Kennzeichnung der einzelnen Cirren verwende ich die von WALLENGREN (1900) vorgeschlagene Nummerierung der Anlagen bzw. Cirren. Die Cirrenbezeichnung nach WALLENGREN (1900) ist Abb.2 zu entnehmen.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 2:

Benennung und Kennzeichnung der Infraciliatur eines Hypotrichiden. Kennzeichnung der Cirren nach WALLENGREN (1900).

I -VI : Kennzeichnung der Anlagen.

1- 4 : Nummerierung der Cirren in der jeweiligen Anlage.

Postorale Cirren

Die 3 Ventralcirren, die meist unmittelbar hinter dem Peristomgrund stehen, bezeichne ich als postorale Cirren. Nach der Cirrenbezeichnung von WALLENGREN (1900) handelt es sich hierbei um die Cirren IV/2, V/3 und V/4.

Erster Frontalcirrus

Auf Grund seiner Morphogenese stellt der vorderste linke Frontalcirrus (I/l) eine Besonderheit dar. Er spaltet sich bei allen von mir beobachteten Arten von der Anlage I ab, aus der sich weiter terminal die uMs differenzieren. Dies wird auch von BORROR (1972) betont. Er bezeichnet diesen Cirrus als Buccalcirrus. Das muss abgelehnt werden, da diese Bezeichnung bisher immer für einen (oder auch mehrere) unmittelbar an der Peristomlippe stehenden Cirrus benutzt wurde. Dieser Cirrus geht aber aus der Anlage II hervor. BORROR (1979a) bezeichnet den vordersten linken Cirrus nunmehr als Paroralcirrus.

Da sich der Erste Frontalcirrus nur selten [z.B. bei Gonostomum affine (STEIN)] morphologisch von den übrigen Frontalcirren unterscheidet, könnte man auch auf eine Spezialbenennung verzichten. Bei den Gattungen Kerona EHRBG. und Keronopsis PENARD entwickeln sich aus der Anlage I mehrere Cirren. Auch diese lassen sich morphologisch nicht von den übrigen Cirren unterscheiden.

Transversalcirren

Eine Abgrenzung dieser terminalen, kurzen Schrägreihe von Cirren gegenüber den übrigen Cirren der Ventralfläche lässt sich morphogenetisch nicht begründen. Die Transversalcirren entstehen immer aus den terminalen Enden der longitudinalen (Fam. Amphisiellidae, Keronidae und Oxytrichidae) oder der schrägen (Fam. Urostylidae) Anlagen. Da bei den meisten Gattungen der Familie Oxytrichidae EHRBG.

5 longitudinale Anlagen vorhanden sind, besitzen die meisten Arten 5 Transversalcirren. Bei Arten mit 4 Transversalcirren differenziert sich aus dem terminalen Ende der Anlage II kein Cirrus. Bei den meist zahlreichen schrägen Anlagen innerhalb der Familie Urostylidae BÜTSCHLI differenzieren sich oft nur aus den hintersten Anlagen Transversalcirren. Dabei kommt es häufig zu Abweichungen in der Anzahl dieser Cirren. Bei den Familien Amphisiellidae n.fam. und Keronidae DUJ. können auch Transversalcirren aus den terminalen Bereichen der Anlagen entstehen, die sich innerhalb der bestehenden Ventralreihen entwickelt haben. Durch diese terminale Cirrendifferenzierung lassen sich im Zweifelsfall Ventral- und Marginalreihe unterscheiden. Transversalcirren können bei den erwähnten zwei Familien aber auch aus neu angelegten Anlagen hervorgehen oder aus Anlagen, die sich aus ehemaligen Frontalcirren entwickelt haben. Die letzte Möglichkeit entspricht den Verhältnissen bei der Familie Oxytrichidae EHRBG.

Marginalreihen

Bei den Arten der hier behandelten Familien wird der Körper rechts und links von mindestens je einer Reihe von Cirren begrenzt, die als Marginalreihe bezeichnet wird. Bei Arten mit vielen ventralen Reihen (z.B. Paraurostyla specs.) kann eine Unterscheidung von Ventral- und Marginalreihe schwierig sein. Bei der Gattung Pleurotricha STEIN lässt sich dagegen gut zeigen, dass die vermehrten rechten Reihen tatsächlich Marginalreihen sind, da sie sich alle aus Anlagen differenzieren, die innerhalb der äußersten rechten Marginalreihe entstanden sind. Gleiches gilt für die linken Marginalreihen der Gattung Trichototaxis STOKES (BUITKAMP, pers. Mitt.) Dort ist die Anlagenentwicklung allerdings im Bereich der inneren Marginalreihe zu beobachten.

Im Gegensatz zur Behauptung von BORROR (1972) habe ich keine signifikanten Unterschiede in der Anzahl der linken und rechten Marginalcirren festgestellt. Die Behauptung, dass die linke Marginalreihe taxonomisch relevanter sei als die rechte ist meines Erachtens nicht zutreffend. Falls bei einer Art größere Schwankungen der Anzahl der Marginalcirren auftreten, gilt dies für beide Marginalreihen gleichermaßen.

Midventralreihen

BORROR (1972) führt diese Bezeichnung für die beiden Ventralreihen der Familie Urostylidae BÜTSCHLI ein. Die Cirren dieser Reihen stehen meist in einer charakteristischen Zick-Zack-Anordnung. JANKOWSKI (pers. Mitt. an BUITKAMP) bezeichnet diese Zick-Zack-Einheiten als "Diaxoneme". Jedes Diaxonem entspricht dem vorderen Ende einer Schräganlage. Aus diesen differenzieren sich meist nur wenige Cirren, aus den mittleren Anlagen meist sogar nur 2. Der vorderste dieser Cirren ist stärker ausgebildet. Da die rechte Midventralreihe aus diesen Cirren gebildet wird, erscheint die Reihe meist kräftiger als die linke.

Frontoterminalcirren

Diese widersprüchlich scheinende Bezeichnung habe ich für 2 Cirren gewählt, die bei fast allen von mir untersuchten Arten der Familie Urostylidae BÜTSCHLI am äußersten rechten Rand des Frontalfeldes stehen. Sie stammen aus der hintersten der während der Morphogenese angelegten schrägen Anlagen. Aus dieser Anlage entwickeln sich in der Regel 4 Cirren: 1 Transversalcirrus und ein weiterer kleiner Cirrus aus dem terminalen Bereich der Anlage behalten ihre caudale Lage bei. Die beiden vorderen Cirren aus dieser Anlage machen dagegen eine extreme Wanderungsbewegung an allen anderen Cirren vorbei bis zum Frontalfeld durch. Dies erinnert etwas an die Familie Oxytrichidae EHRBG., bei der die vordersten Cirren der äußeren rechten Anlage VI (bei Schräglage der Anlagen wäre dies die hinterste Anlage) ebenfalls am vorderen rechten Rand des Frontalfelds stehen. Die Herkunft der Frontoterminalcirren ist bis heute noch in keinem der beschriebenen Morphogeneseabläufe erkannt worden.

Dorsalcilien

Ich stimme mit BORROR (1972) darin überein, den Begriff "Dorsalborsten" durch den neutraleren Begriff "Dorsalcilien" zu ersetzen. Die auf der Dorsalfläche vorhandenen Cilien sind zwar meist kurz und borstenartig, können aber auch lang und beweglich sein. Angaben über die Dorsalciliatur halte ich für ein sehr wichtiges und hilfreiches Artdiagnostikum, das leider in vielen Artdiagnosen fehlt oder ungenau wiedergegeben wird.

Die Neubildung der Dorsalciliatur während der Morphogenese kann an zwei Stellen erfolgen. Immer ist zu beobachten, dass innerhalb der bestehenden Dorsalkineten Anlagen ausgebildet werden. Bei fast allen Arten werden dort 3 Anlagen sichtbar, die sich aber im weiteren Verlauf der Morphogenese noch teilen können. Die so entstehenden Kineten habe ich in den folgenden Artdiagnosen als vollwertige Kineten aufgefasst. Zusätzlich können rechts neben der rechten Marginalreihe weitere Anlagen zu Dorsalkineten ausgebildet werden, deren Anzahl individuell schwanken kann ( GRIMES & ADLER,1976; eigene Beobachtung). Da diese Kineten meist nur kurz sind, habe ich sie als Halbkineten aufgefasst. Die Angabe "4 plus ½ Kineten" in einer Artdiagnose bedeutet demnach, dass auf der Dorsalfläche 3 Anlagen innerhalb der bestehenden Kineten ausgebildet werden, von denen sich 1 in zwei Hälften teilt und dass zusätzlich 2 Anlagen zu Dorsalkineten rechts neben der rechten Marginalreihe angelegt werden.

Caudalcirren

An den terminalen Enden einiger Dorsalkineten können Caudalcirren ausdifferenziert werden. Diese sind häufig so in die Lücke zwischen den terminalen Enden der beiden Marginalreihen eingefügt, dass sie bis in die jüngste Zeit als differenzierte Marginalcirren aufgefasst wurden. Ich habe aber nie eine Art mit durchlaufenden Marginalreihen festgestellt. Häufig sind die Caudalcirren deutlich verlängert [siehe z.B. Stylonychia mytilus (MÜLLER)]. Bei einigen Arten differenzieren sich mehrere Caudalcirren am terminalen Ende jeder Dorsalkinete.

Bezeichnung der Cirrenanlagen der Ventralfläche

Die Anlagen, aus denen sich die Frontal-, Ventral- und Transversalcirren der Arten der Familie Oxytrichidae EHRBG. differenzieren, werden als FVT-Komplex bezeichnet (BORROR, 1979a). Die Anlage I gehört meines Erachtens nicht dazu, weil sich hieraus nur der Erste Frontaleirrus und die uMs differenzieren.

Entsprechend werden die Anlagen, aus denen sich bei den Vertretern der Familie Urostylidae BÜTSCHLI die Frontal-, Midventral- und Transversalcirren differenzieren, als FMT-Komplex bezeichnet (BORR0R,1979a).

Bei den Familien Amphisiellidae n.fam. und Keronidae DUJ. wird die Gesamtheit der Anlagen, aus denen sich die Frontalcirren, Ventralreihen und Transversalcirren differenzieren, als FRT-Komplex bezeichnet.

Teilungshälften

Da die Termini "Proter" und "Opisthe" kurz sind und eindeutig vordere und hintere Teilungshälfte kennzeichnen, werde ich diese Bezeichnungen auch im Rahmen dieser Arbeit verwenden.

3. Erläuterungen zur Revison der Familien

BORROR (1972) untergliedert die Ordnung Hypotrichida STEIN,1859 in sechs Familien: Urostylidae BÜTSCHLI,1889; Psilotrichidae BÜTSCHLI,1889; Holostichidae FAURÉ - FREMIET,1961; Spirofilidae v.GELEI,1929; Oxytrichidae ERRENBERG,1838 und Euplotidae EHRENBERG,1838.

Die folgende Revision bezieht sich nur auf die Familien Urostylidae BÜTSCHLI, Holostichidae F.-F. und Oxytrichidae EHRBG. Für die Familien Psilotrichidae BÜTSCHLI und Spirofilidae v.GELEI liegen kaum Morphogenesebeschreibungen vor, so dass keine Kriterien für eine Neubearbeitung gegeben sind. Ich habe keine Arten aus diesen Familien beobachtet. Für die Familie Euplotidae EHRBG. sind die Morphogeneseabläufe der beiden größten Gattungen Aspidisca EHRBG. und Euplotes EHRBG. hinlänglich bekannt. Für die Gattung Euplotes EHRBG. gibt es eine gute Revision von CURDS (1975). Für die kleineren Gattungen dieser Familie liegen dagegen meines Wissens nur sehr wenige Neubeschreibungen bzw. Morphegenesebeschreibungen vor.

Nach BORROR (1979a) muss die Familie Holostichidae F.-F. als jüngeres Synonym von Urostylidae BÜTSCHLI fallen. Dies ist, nach der Neudefinition der Typusgattung Urostyla EHRBG., richtig. Leider stehen nun alle Gattungen der früheren Familie Holostichidae F.-F. in der Familie Urostylidae BÜTSCHLI.

Dagegen müssen, außer der Typusgattung Urostyla EHRBG., alle übrigen Gattungen, die vorher in der Familie Urostylidae BÜTSCHLI geführt wurden, neu zugeordnet werden. Hieran lässt sich bei strikter Anwendung der Internationalen Regeln nichts ändern.

Für diese, ursprünglich in der Familie Urostylidae BÜTSCHLI vorhandenen Gattungen erwägt BORROR (1979a) eine Zuordnung zur Familie Oxytrichidae EHRBG. Der Besitz von Ventralreihen lässt dies aber meines Erachtens nicht zu. Für diese Gattungen muss eine neue Familie geschaffen werden. Diese benenne ich nach der ältesten beschriebenen Gattung Amphisiellidae n.fam.

CORLISS (1979) führt, abweichend von BORROR (1972), zwei weitere Familien: Kiitrichidae NOZAWA,1941 und Keronidae DUJARDIN,1840. Die beiden Gattungen der Familie Kiitrichidae NOZAWA, die jeweils nur 1 Art enthalten, werden von BORROR (1972) zur Familie Psilotrichidae BÜTSCHLI gestellt.

Die Familie Keronidae DUJ. kann dagegen, bei entsprechender Neudefinition, die auf der von mir ermittelten Morphogenese der Typusgattung Kerona EHRENBERG beruht, eindeutig von den übrigen Familien abgegrenzt werden. Neben der Typusgattung gehört auch die Gattung Keronopsis PENARD (= Paraholosticha KAHL, s.u.) in diese Familie.

Demnach werden in der vorliegenden Revision folgende Familien behandelt:

Amphisiellidae n.fam.

Keronidae DUJARDIN,1840

Urostylidae BÜTSCHLI,1889 (= Holostichidae F.-F.,1961)

Oxytrichidae EHRENBERG,1838.

4. Familie Amphisiellidae n.fam.

4.1 Familiendiagnose

BORROR (1972) gibt folgende Familiendiagnose für die Familie Amphisiellidae n.fam.( = Urostylidae BÜTSCHLI in BORROR, 1972):

"Cirren in 3-12 Ventralreihen; keine anatomisch oder morphogenetisch unterscheidbaren Marginal-, Frontoventral- oder Midventralcirren".

Bereits aus der, auch BORROR (1972) bekannten Arbeit von JERKA-DZIADOSZ & FRANKEL (1969) ergeben sich aber morphogenetische Unterschiede zwischen den ventral vorhandenen Cirren. Bei den Gattungen Amphisiella GOURR.& ROES. und Paraurostyla BORROR lassen sich schon rein topographisch Marginal- und Ventralreihen unterscheiden. Die Familiendiagnose von BORROR (1972) muss daher ergänzt bzw. berichtigt werden.

Das Hauptgewicht ist dabei auf morphogenetische Übereinstimmungen zwischen den Gattungen zu legen. Bei allen untersuchten Gattungen: Kahliella CORLISS (siehe TUFFRAU,1969); Uroleptoides WENZEL (eigene Beob.); Pseudouroleptus n.gen. (eigene Beob.) und Paraurostyla BORROR (siehe JERKA-DZIADOSZ & FRANKEL,1969) entstehen sowohl die Frontalcirren als auch die Ventralreihen aus longitudinalen Anlagen. Diese Anlagenanordnung in Verbindung mit den in der Infraciliatur vorhandenen Ventralreihen sind die Hauptkriterien der Familiendiagnose.

Familiendiagnose:

Hypotrichida mit mindestens je 1 Marginalreihe und mindestens 1 Ventralreihe; Cirren der Ventralreihe(n) nicht in der für die Familie Urostylidae BÜTSCHLI typischen Zick--Zack- Anordnung; ausdifferenzierte Frontalcirren vorhanden oder fehlend; alle Cirren bzw. Cirrenreihen entwickeln sich aus longitudinalen AnIagen. (Für die Gattungen Banyulsella DRAGESCO und Lacazea DRAGESCO liegen keine Morphogenesebeschreibungen vor, so dass ihre Einordnung zweifelhaft ist. Die Morphogenese von Epiclintes STEIN ist angekündigt (WICKLOW, in press).

Typusgattung: Amphisiella GOURRET & ROESER

4.2. Gattungsabgrenzung in der Familie Amphisiellidae n.fam. Amphisiella-Uroleptoides-Formengruppe

BORROR (1972) gibt für die Gattung Amphisiella GOURR.& ROES. folgende Gattungsdiagnose:

"Cirren in 3 ventralen Reihen, zuzüglich Frontal- und Transversalcirren; normalerweise 2 Makronuklei."

Er ordnet die Gattung in die Familie Amphisiellidae ein, weil "die 3 relativ undifferenzierten Ventralreihen weder Ähnlichkeit mit Frontoventral- noch mit Midventralcirren haben". Es wurde bereits erwähnt, dass man statt von 3 Ventralreihen besser von 2 Marginal- und 1 Ventralreihe sprechen sollte. Dies tut auch KAHL. Von diesen Arten mit 1 Ventralreihe habe ich mehrere beobachtet und von einigen den Morphogeneseablauf, von anderen Morphogenesestadien beobachtet.

Ein Vergleich von Infraciliatur, Lebensraum und Körperformen legt die Vermutung nahe, dass die Arten, die BORROR (1972) in der Gattung Amphisiella GOURR.& ROES, führt, phylogenetisch nicht zusammengehören. Streicht man die, schon von KAHL so bezeichneten, unsicheren Arten, so bleiben zunächst nur 2 marine Arten mit kopfartiger Abschnürung des Vorderteils und zusätzlichen Frontalcirren bestehen: A.capitata (PEREJASLAWZEWA) und A.marioni GOURRET & ROESER. Nach meiner Meinung sind diese Arten identisch.

Gleiches gilt für die beiden Arten A.faurei DRAGESCO und A.lithophora FAURÉ-FREMIET, die in Körperform, Lebensraum und Cirrenausstattung eine auffallende Ähnlichkeit zeigen. Durch ihre zahlreichen, halbkreisförmig angeordneten Transversalcirren, die wenigen Cirren der Ventralreihen und die kaum differenzierten Frontalcirren weichen sie beträchtlich von A.capitata (PEREJ.) ab. Obwohl WILBERT es mir ermöglichte, ein Protargolpräparat von A.lithophora F.-F. zu betrachten, das die Angaben der französischen Autoren bestätigt, bin ich mir über die systematische Einordnung dieser Art nicht sicher. Möglicherweise gehört sie zur Gattung Discocephalus EHRBG. in der Familie Euplotidae, obwohl die vorhandenen Marginalreihen dieser Einordnung zu widersprechen scheinen.

Die bei BORROR (1972) noch verbleibende Art A.terricola GELLERT gehört auf Grund ihrer Cirrenausstattung zur selben Gruppe wie A.capitata (PEREJ.).

BORROR (1972) setzt Uroleptoides kihni WENZEL mit A. marioni GOURR. & ROES. gleich, was sicher als Verlegenheitslösung anzusehen ist. Mittlerweile (BORROR & EVANS,1979) erkennt er die Art als selbstständige Art an.

Die Aufstellung einer neuen Gattung durch WENZEL (1953) beruht eigentlich auf einer Unaufmerksamkeit, da er seinerzeit die von ihm beschriebene Art in die Gattung Amphisiella GOURR.& ROSS. hätte stellen müssen. Eine Abgrenzung der beiden Gattungen nimmt er jedenfalls nicht vor.

Diese ist allerdings auch nicht einfach zu führen, da hierzu die Morphogenese herangezogen werden muss. A.capiatata (PEREJ.) habe ich nicht beobachtet. BORROR (1979a) bildet ein Morphogenesestadium dieser Art unter dem Artnamen A.marioni ab. Hieraus geht leider nicht eindeutig hervor, ob die während der Infraciliatur vorhandene Ventralreihe aus Cirren besteht, die sich aus den beiden rechten der insgesamt 5 Anlagen differenziert haben. Dann wäre diese Art möglicherweise zur Familie Oxytrichidae EHRBG. zu stellen.

Ich habe dagegen eine Art gefunden, die nach ihrer Infraciliatur der von BORROR (1979a) beobachteten Art sehr ähnelt, die aber eine abweichende Morphogenese besitzt. Die von mir gefundene Art habe ich mit A.terricola GELLERT gleichgesetzt.

Die Morphogenese dieser Art beginnt mit einer Kinetosomenproliferation am linken Transversalcirrus. Die Frontalcirren differenzieren sich aus 5 longitudinalen Anlagen, aus deren terminalen Enden sich die Transversalcirren differenzieren.

Die Fünfzahl der Anlagen der Einzelcirren legt eine Verbindung zur Familie Oxytrichidae EHRBG. nahe. Dies ähnelt etwas der Gattung Pleurotricha STEIN, die auch zusätzliche ventrale Reihen besitzt. Diese Reihen der Gattung Pleurotricha STEIN sind aber auf Grund ihrer Morphogenese eindeutig als zusätzliche Marginalreihen anzusprechen.

Bei der von mir beobachteten Art der Gattung Amphisiella GOURR.& ROES. hat die Ventralreihe dagegen eine selbständige morphogenetische Funktion, da sich in ihrem Verlauf die Anlagen der neuen Ventralreihen von Proter und Opisthe entwickeln. Hierin unterscheidet sich die von mir beobachtete Art in ihrer Morphogenese anscheinend von A.capitata (PEREJ.) (= A.marioni GOURR.& ROES. in BORROR,1979a).

Banyulsella, Epiclintes und Lacazea

Für die Gattungen Banyulsella DRAGESCO,1953; Epiclintes STEIN,1862 und Lacazea DRAGESCO,1960, die jeweils nur durch eine Art repräsentiert werden, liegen bisher keine Neubeschreibungen vor. Die Cirrenausstattung der beiden Gattungen von DRAGESCO erscheint mir nicht familientypisch, so dass ich beide Gattungen als "incertae sedis Fam. Amphisiellidae" betrachte. Die zahlreichen Ventralreihen der Gattung Epiclintes STEIN sprechen dagegen für eine Einordnung in die Familie. Endgültig lässt sich dies aber erst nach dem Vorliegen der nunmehr angekündigten (WICKLOW, in press) Morphogenese beurteilen.

Balladyna

Die Cirrenanordnung der Arten der Gattung Balladyna KOWALEWSKI,1882 ist sehr unterschiedlich. Die Cirrenanordnung der Typusart B. parvula KOWALEWSKI ist in Frage zu stellen, da sie mit den bisher ermittelten Morphogenesen nicht zu erklären ist.

B.fusiformis KAHL und B.similis KAHL (meines Erachtens sind beide Arten identisch) besitzen deutliche Frontalcirren. Auch ohne die Art im Präparat gesehen zu haben, hatte ich B. fusiformis KAHL bereits zur Gattung Oxytricha EHRBG. gestellt.

Dann erhielt ich von WILBERT 2 Protargolpräparate dieser Art und fand sie auch später selbst in Detritusproben. Auf Grund zahlreicher präparierter Individuen kann nunmehr an der Zuordnung dieser Art zur Gattung Oxytricha EHRBG. kein Zweifel mehr bestehen. Da in der Gattung Balladyna KOWAL. somit nur noch die zweifelhafte Typusart verbleibt, darf die Gattung insgesamt als zweifelhaft betrachtet werden. Möglicherweise entspricht B. parvula KOWAL. der von DRAGESCO (1963) als Actinotricha saltans COHN beschriebenen Art.

Cladotricha

Die von RUINEN (1938) in die Gattung Cladotricha GAJEWSKAJA,1925 gestellten Arten sind meines Erachtens nicht congenerisch. BORROR & EVANS (1979) beschreiben Infraciliatur und Morphogenese von 2 dieser Arten. Nach meiner Meinung ist die Typusart C.koltzowii GAJ. dadurch charakterisiert, dass außer der Anlage in der Ventralreihe nur 1 zusätzliche Anlage ausgebildet wird. Dies betrachte ich, in Verbindung mit der Ventralreihe, als Gattungscharakteristikum der Gattung Cladotricha GAJ. C.variabilis RUINEN gehört dagegen nach der von BORROR & EVANS (1979) beschriebenen Morphogenese meines Erachtens in die neugeschaffene Gattung Paragastrostyla. C.kahli RUINEN und C.elongata RUINEN sind möglicherweise zur Gattung Perisincirra JANKOWSKI zu stellen.

Kahliella

Von der Gattung Kahliella CORLISS,1960 sind mehrere Arten beschrieben worden, die aber vermutlich nicht alle als selbstständige Arten betrachtet werden können. Von der Typusart K.acrobates (HORVATH) hat TUFFRAU (1969) den Morphogeneseverlauf ermittelt. Danach gehört die Gattung mit ihren longitudinalen Anlagen und den Ventralreihen der Infraciliatur eindeutig zur Familie Amphisiellidae n.fam. Auf Besonderheiten der Morphogenese wird bei der Artdiagnose eingegangen. Ich habe keinen Vertreter dieser Gattung beobachtet.

Trachelochaeta und Wallackia

Die Gattung Trachelochaeta ŠRÁMEK-HUŠEK,1954 wird von BORROR (1972) zur Familie Oxytrichidae EHRBG. gestellt. Die Gattung Wallackia FOISSNER,1976 ist erst später beschrieben worden. CORLISS (1979) stellt beide Gattungen in die Familie Holostichidae F.-F. . Da es sich bei den 2 Ventralreihen der beiden Gattungen mit Sicherheit nicht um Midventral-Reihen handelt, ist diese Einordnung abzulehnen.

Obwohl für die jeweils einzigen Arten der beiden Gattungen weder Präparate noch Morphogeneseangaben vorliegen, sind sie meines Erachtens beide in die Familie Amphisiellidae n.fam. zu stellen. Mit großer

Wahrscheinlichkeit entstehen die Anlagen der neuen Ventralreihen im Verlauf der Morphogenese innerhalb der bestehenden Reihen. Die große Cirrenanzahl der Ventralreihen macht es meines Erachtens unwahrscheinlich, dass diese Reihen aus Anlagen des FVT-Komplexes entstanden sind. Nur dann wäre eine Einordnung in die Familie Oxytrichidae EHRBG. vorzunehmen.

Die beiden vorliegenden Arten unterscheiden sich nur in der Länge der Ventralreihen und in der Anzahl der Transversalcirren. Diese Unterschiede bedingen keinen abweichenden Morphogeneseverlauf, so dass beide Arten als congenerisch zu betrachten sind. Wallackia FOISSNER ist dann jüngeres Synonym von Tracholochaeta ŠRÁMEK-HUŠEK.

Uroleptus-Formengruppe/ Pseudouroleptus n.gen.

Bereits KAHL weist darauf hin, dass diese Formengruppe schwierig zu beobachten ist. Besonders gilt dies für den caudalen Bereich des meist langgestreckten und terminal zugespitzten Körpers. KAHL unterscheidet nach fehlenden/vorhandenen Transversalcirren die Gattung Uroleptus STEIN ( = ohne Transversalcirren) und, innerhalb der Gattung Holosticha WRZESN., die Untergattung Paruroleptus ( = mit Transversalcirren). BORROR (1972) stellt alle Arten dieser Untergattung und die meisten Arten, die KAHL in der Gattung Uroleptus STEIN führt, zur Gattung Uroleptus STEIN innerhalb der Familie Holostichidae F.-F. (jetzt: Urostylidae BÜTSCHLI). Dies ist richtig, da alle nun in der Gattung enthaltenen Arten familientypische Midventral-Reihen besitzen.

Es gibt aber auch Arten mit 2 Ventralreihen, deren Cirren keine Zick-Zack-Anordnung zeigen. Für eine dieser Arten habe ich die Morphogenese ermittelt. Die hierbei zu beobachtenden longitudinalen Anlagen entsprechen der Familiendiagnose der Familie Amphisiellidae n.fam. und zeigen große Ähnlichkeit mit denen der Gattung Uroleptoides WENZEL. Es ist aber meines Erachtens nicht sinnvoll, in die Gattung Uroleptoides WENZEL Arten mit 2 Ventralreihen aufzunehmen. Gleiches gilt für eine Zuordnung zur Gattung Paraurostyla BORROR, deren Vertreter zahlreiche Ventralreihen besitzen. Daher führe ich für die von mir beobachteten Arten eine neue Gattung ein, die ich Pseudouroleptus n.gen. nenne.

Urostyla - Formengruppe

Eine Neubearbeitung der früher in der Gattung Urostyla ERRBG. geführten Arten ist sehr schwierig, weil in den Originalbeschreibungen häufig selbst die Infraciliatur nicht eindeutig erkennbar ist und fast immer Angaben zur Morphogenese fehlen.

Unter Bezugnahme auf Arbeiten von JERKA-DZIADOSZ (1963;1964;1965) hat BORROR (1972) zwei neue Gattungen geschaffen:

Paraurostyla BORROR innerhalb der Familie Amphisiellidae n.fam.( = Urostylidae BÜTSCHLI in BORROR,1972) und Pseudourostyla BORROR in der Familie Urostylidae BÜTSCHLI ( = Holostichidae F.-F. in BORROR,1972). Er unterstellte dabei einen von JERKA-DZIADOSZ (1965) behaupteten unterschiedlichen Morphogeneseverlauf zwischen den Gattungen Urostyla EHRBG. und Paraurostyla BORROR. Dieser ist auch tatsächlich unterschiedlich: Wie einer späteren Arbeit derselben Autorin zu entnehmen ist (JERKA-DZIADOSZ,1972), deckt sich die Morphogenese der Typusart Urostyla grandis EHRBG. mit dem Morphogeneseverlauf der Gattung Pseudourostyla BORROR. Pseudourostyla BORROR ist daher jüngeres Synonym von Urostyla EHRBG. BORROR (1979 a) bestreitet dies zwar, kann aber keine eindeutigen Abgrenzungskriterien zwischen beiden Gattungen angeben.

In die Gattung Paraurostyla BORROR der Familie Amphisiellidae n.fam. dürfen nur die Arten gestellt werden, die den oben erwähnten familientypischen Morphogeneseverlauf zeigen, also auch keine Midventral-Reihen besitzen. Das Gattungscharakteristikum "verstärkte Frontalcirren" ist unbrauchbar. Da es sehr dem subjektiven Eindruck des Beobachters unterliegt, hat es zu mehreren Doppelbenennungen geführt.

Die heutige Zuordnung früher beschriebener Arten zu den Gattungen Urostyla EHRBG. oder Paraurostyla BORROR ist problematisch. Auf den Zeichnungen der älteren Autoren ist oft nicht eindeutig zu erkennen, ob die innersten der ventralen Reihen Midventral - Reihen sind oder nicht. Selbst in neueren Arbeiten (PÄTSCH,1974) wurde in Protargolpräparaten diese Anordnung übersehen.

Hemicycliostyla / Isosticha

CORLISS (1979) führt in der Familie Amphisiellidae n.fam. (= Urostylidae BÜTSCHLI in CORLISS, 1979) noch die Gattungen Hemicycliostyla STOKES und Isosticha KIESSELBACH. Die Arten der Gattung Hemicycliostyla STOKES hat BORROR (1972) meines Erachtens zu Recht zur Gattung Urostyla EHRBG. bzw. Paraurostyla BORROR gestellt. Bei der einzigen Art von KIESSELBACH, Isosticha contractilis, handelt es sich meines Erachtens nicht um einen Hypotrichiden, sondern um eine Condylostoma-Art.

4.3.1. Gattung Amphisiella GOURRET & ROESER,1888

Gattungsdiagnose: Je 1 rechte und linke Marginalreihe; 1 Ventralreihe; deutlich differenzierte Frontalund Transversalcirren; Morphogenesebeginn am linken Transversalcirrus; Frontalcirrenentwicklung aus 5 longitudinalen Anlagen; Anlagenentwicklung der Ventralreihe im Verlauf der bestehenden.

Typusart: A. capitata (PEREJASLAWZEWA)

A. capitata (PEREJASLAWZEWA,1886) KAHL,1932

Syn.: Oxytricha capitata PEREJASLAWZEWA,1886

Amphisiella marioni GOURRET & ROESER,1887

Amphisia marioni GOURR.& ROES. in MANSFELD,1923

Holosticha (Amphisiella) marioni MANSFELD,1923 in KAHL,1932

H. annulata KAHL,1928

Amphisiella annulata (KAHL,1928) KAHL,1932

A. milnei KAHL,1932

Bemerkungen: A.marioni GOURR.& ROES. in MANSFELD(1923) wird bereits von BORROR (1972) mit A.capitata (PEREJ.) gleichgesetzt. BORROR (1972) führt aber A.marioni GOURR.& ROES., A. annulata (KAHL) und A.milnei KAHL als selbstständige Arten. Diese unterscheiden sich aber von A.capitata (PEREJ.) und untereinander nur ganz unwesentlich in ihrer Körperform. Die für eine systematische Abgrenzung ausschlaggebende Infraciliatur ist bei allen Arten identisch, so dass meines Erachtens diese nicht als selbstständige Arten aufgefasst werden können.

Morphologische Beschreibung: KAHL, S.589,590

Beschreibung der Infraciliatur: BORROR (1963a), als Holosticha annulata; AGAMALIEV (1972), als Amphisiella milnei; BORROR (1979a), als A.marioni (nur eine Abbildung).

Morphogenese: Die Abbildung eines Morphogenesestadiums findet sich in BORROR (1979a). BORROR (1979a) macht hierzu keine näheren Angaben. Möglicherweise weicht die Morphogenese von der der folgenden Art ab, so dass diese in verschiedene Gattungen zu stellen wären.

A. terricola GELLÉRT,1955 (Abb. 3)

Bemerkungen: In Aufgüssen auf Schneckenkot fand ich eine Art, die zur Gattung Amphisiella GOURR.& ROES. zu stellen ist. Auf Grund der Infraciliatur habe ich sie vorerst mit A.terricola GELL. gleichgesetzt, obwohl die von mir beobachtete Form wesentlich größer ist. Sollte sich die kleinere Form von GELLÉRT (1955) noch einmal konstant finden, müsste sie neu benannt werden. In der folgenden Artdiagnose sind meine eigenen Beobachtungen in Klammern angegeben.

Artdiagnose: L: 100 μm (190-230 μm) B: 30 μm (85-100 μm) ; L : B = 3:1 (2:1) PerL:L = ? (1 : 4) Körperform: schlank-oval (breit-oval).

Ciliatur: Rechte MargReihe. 38 (40-45) Cirren; linke MargReihe 32 (35-40) Cirren; Länge der Marginal- cirren: ? (etwa 15 μm); Ventralreihe: 21 (26-30) Cirren; isolierte Frontalcirren: 9 (8-10); Trans- versalcirren: 6 (6-8); Länge der Transversalcirren: ? (etwa 20 μm); keine Caudalcirren; Anzahl AM: 22 (26-28); Dorsalciliatur: ? ( 3 Kineten, Cilienlänge: 5 μm)

Kerne: 2 Ma 2 Mi cV: Standardposition (ich habe die cV nicht beobachtet).

Morphogenese: Die Morphogenese beginnt mit einer Kinetosomenproliferation am linken Transversalcirrus (Abb. 3 a). Die Frontalcirren entstehen aus 5 Anlagen. Die Anlage zur neuen Ventralreihe wird innerhalb der Ventralreihe des Ausgangstieres angelegt (Abb. 3 b).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb.3a

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb.3b

Abb.3 a,b: Amphisiella terricola GELLÉRT. (a) Kinetosomenproliferation des Oralprimordiums (OP) und (b) Morphogenesestadium, nach Protargolpräparaten.

Incertae sedis Gattung Amphisiella GOURR. & ROES.: Amphisiella lithophora FAURÉ-FREMIET,1954 Amphisiella faurei DRAGESCO,1963

Die Problematik dieser, nach meiner Auffassung nur einen psammobionten Art wurde bereits bei der Gat- tungsabgrenzung besprochen. Körperform und Cirrenanordnung zeigen eine gewisse Ähnlichkeit mit Ver- tretern der anscheinend noch recht heterogenen Gattung Dicocephalus HEMPRICH & EHRENBERG,1831, die BORROR (1972) zur Familie Euplotidae EHRBG. gestellt hat.

Trachelostyla dubia DRAGESCO,1954

DRAGESCO (1954) erwähnt bereits, dass diese Art mit der von KAHL (S.597) beobachteten Trachelostyla spec. weitgehend übereinstimmt. Eine systematische Einordnung dieser Art ist meines Erachtens z.Zt. nicht möglich:

BORROR (1972) stellt T.dubia DRAG. zur Gattung Gastrostyla ENGELM. Dies ist nach einem Ver- gleich mit den übrigen Gastrostyla-Arten und deren Infraciliatur sicher falsch. In die Gattung Trachelosty- la KAHL kann die Art wegen der vorhandenen Ventralreihe nicht gestellt werden. Hiernach wäre die Art zur Gattung Amphisiella GOURR.& ROES. zu stellen. Es erscheint mir jedoch wahrscheinlicher, dass T.dubia DRAG. später einmal zu einer Gattung der Familie Spirofilidae v.GELEI gestellt wird.

4.3.2. Gattung Cladotricha GAJEWSKAJA, 1925

Gattungsdiagnose: Je 1 linke und rechte Marginalreihe; 1-3 Ventralreihen; Frontalcirren in 2 Gruppen: 1 Cirrenreihe von 5-8 Cirren, links daneben 2-5 weitere Cirren; keine Transversalcirren; frontal 3 abgetrennte, verlängerte AM; Frontalcirrenentwicklung aus 1-2 longitudinalen Anlagen, Ventralreihenentwicklung aus longitudinalen Anlagen innerhalb der bestehenden Ventralreihen.

Bemerkungen: In BORROR & EVANS (1979) wird nicht eindeutig dargestellt, ob sich bei dieser Gattung kein Erster Frontalcirrus differenziert. Weitere Anmerkungen zur Gattung finden sich in der Gattungsabgrenzung der Familie.

Typusart: C. koltzowii GAJEWSKAJA

C. koltzowii GAJEWSKAJA,1925

Syn.: Cladotricha sagittata RUINEN,1938

C. sigmoidea RUINEN,1938

Bemerkungen: Die Arten C. sagittata RUINEN und C.sigmoidea RUINEN liegen, im Gegensatz zur Meinung von BORROR & EVANS (1979), durchaus im Bereich der Variationsbreite von C.koltzowii GAJ. Sie könnten erst anerkannt werden, wenn durch eine Neubeobachtung ihre Konstanz belegt würde, Morphologische Beschreibung: KAHL, S.540; RUINEN (1938).

Beschreibung der Infraciliatur: BORROR & EVANS (1979)

Spezielle Merkmale: Die Cirrenausstattung der Art ist individuell sehr variabel. Frontal sind 3 stark verlängerte AM von der übrigen AMZ abgetrennt. Die AM bestehen nur aus 2 plus 1/2 Kineten. Bei der Art handelt es sich um eine Salzwasserform, die möglicherweise deshalb keine cV besitzt.

Morphogenese: Die Morphogenese dieser Art wird von BORROR & EVANS (1979) beschrieben. Die Ergebnisse dieser Beschreibung sind in der oben gegebenen Gattungsdiagnose enthalten.

4.3.3. Gattung Epiclintes STEIN,1862

Gattungsdiagnose: Cirren in mehreren schrägen Ventralreihen; Besitz von Frontal- und Transversalcirren nicht eindeutig geklärt; Körper langgestreckt, in "Kopf" und "Schwanz" gegliedert; sehr kontraktil.

Typusart: E.ambiguus (MÜLLER)

Bemerkungen: Bei dieser Gattung schließe ich mich BORROR (1972) an, der zunächst alle beschriebenen Arten mit E.ambiguus (MÜLLER) gleichsetzt. Derartige Formen wurden von vielen Autoren beobachtet (siehe Synonymliste, außerdem: KIESSELBACH,1936; DRAGESCO,1960; BORROR, 1963 a). Dennoch fehlt bis heute eine exakte Beschreibung der Ciliatur und der Morphogenese. Beides ist angekündigt (WICKLOW, in press).

E. ambiguus (MÜLLER,1786) BÜTSCHLI,1889

Syn.: Trichoda ambiguus MÜLLER,1786

Oxitricha ambigua BORY de St.VINCENT,1826

Oxytricha auricularis CLAPARÈDE & LACHMANN,1868 Epiclintes auricularis STEIN,1859

E. vermis GRUBER,1888

E. pluvialis SMITH,1900

Morphologische Beschreibung: KAHL, S.569, 570; BORROR (1963a)

Morphogenese: Nicht vorliegend, aber angekündigt (WICKLOW, in press).

4.3.4. Gattung Kahliella CORLISS.1960

Gattungsdiagnose: Cirren in mehreren (7-10) ventralen Reihen; keine (oder kaum wahrnehmbare ?, Verf. ) morphologisch differenzierte Frontalcirren; keine Transversalcirren; Cirrenentwicklung aus longitudi- nalen Anlagen, hiernach lassen sich die uniform erscheinenden Cirren morphogenetisch differenzieren (TUFFRAU,1969).

Typusart: K. acrobates (HORVÁTH)

Bemerkungen: Trotz einiger neuerer Arbeiten lassen sich die beschriebenen Arten dieser Gattung nicht eindeutig gegeneinander abgrenzen. Es scheinen beträchtliche Variationsbreiten sowohl in Körpergröße und -form, als auch in der Cirrenausstattung vorzukommen. Die uniforme Cirrenausstattung bietet keine Unterscheidungskriterien für eine Artabgrenzung; diese kann erst nach Wiederbeobachtung, Erfassung der Variationsbreite und insbesondere nach der Feststellung des Morphogeneseverlaufs erfolgen. Daher habe ich vorerst alle bisher aufgestellten Arten zur Typusart gestellt. Zwei weitere Arten, Kahlia costata KAHL und Kahlia bacilliformis GELEI, betrachte ich bis zu ihrer Neubeschreibung als zweifelhaft.

K. acrobates (HORVÁTH, 1932) CORLISS,1960

Kahlia acrobates HORVÁTH,1932

K. simplex HORVÁTH,1934

Uroleptopsis multiseta DRAGESCO,1970 Kahliella multiseta DRAGESCO,1970

Bemerkungen: Die hier aufgeführten Arten lassen sich weder untereinander noch gegenüber der Typusart abgrenzen. K.simplex HORV. ist nur in ungarisch beschrieben, die Abbildungen des Autors von K. simplex und K. acrobates entsprechen sich aber. K. multiseta DRAG. entspricht ebenfalls diesen Abbbildungen. U. multiseta DRAG. ist einer völlig falschen Gattung zugeordnet, da die Gattung Uroleptopsis KAHL auf Grund ihrer Midventral-Reihen zur Familie Urostylidae BÜTSCHLI gehört.

U. multiseta DRAG. gehört auf Grund der zahlreichen Ventralreihen dagegen eindeutig zur Gattung Kahliella CORLISS. Die Art scheint lediglich ein etwas kürzeres Peristom als die bisher genannten Arten zu besitzen. Dieses Merkmal allein lässt meines Erachtens eine Artabgrenzung nicht zu. Nach der Angabe im Text (DRAGESCO,1970) besitzt die Art keine differenzierten Frontalcirren, in der Abbildung der "var." sind solche aber abgebildet. Bei allen hier aufgeführten Arten muss gerade die Anlagenentwicklung und die sich hieraus entwickelnde Cirrenanordnung dieser frontalen Cirren geklärt werden. Bis dies nicht geschehen ist, betrachte ich die hier aufgeführten Arten als mit der Typusart identisch.

Morphologische Beschreibung: KAHL, S. 546

Beschreibung der Infraciliatur: DRAGESCO (1970), siehe Synonymliste.

Morphogenese: Die Morphogenese dieser Art wird von TUFFRAU (1969) dargestellt. Hierbei ist der familientypische Morphogeneseverlauf, trotz einiger Besonderheiten, deutlich zu erkennen. Insbesondere auf den Abb. 6 und 7 (TUFFRAU,1969, S. 232, 233) ist zu sehen, dass die jeweiligen Anlagen 5 und 6 sich morphogenetisch von den übrigen Anlagen unterscheiden. Trotz der späteren Uniformität der Cirrenreihen lassen sie sich demzufolge nach ihrer Morphogenese unterscheiden.

Nicht völlig eindeutig lässt sich dagegen die Anzahl der Anlagen ermitteln, aus denen sich die derart dif- ferenzierten Reihen entwickeln: TUFFRAU (1969) zeichnet in den Abb. 8 bis 10 (S.233, 234) die Anlage

5 des Opisthen so, als wäre sie eine aus dem Primordialfeld stammende Neubildung. Nach den vorhergehenden Abbildungen lassen sich die ventralen Cirrenreihen der Typusart der Gattung Kahliella CORLISS aber vermutlich folgendermaßen unterscheiden:

(1) Je 2 linke und rechte Marginalreihen.
(2) Mehrere dazwischen liegende Ventralreihen sind morphogenetisch von den Marginalreihen unterschieden. Diese Ventralreihen sind den isolierten Frontalcirren anderer Gattungen homolog und können als "Frontoventralreihen" bezeichnet werden.

Zweifelhafte Arten:

Kahlia costata KAHL,1932

Die Cirrenanordnung und -ausstattung dieser Art ist mit der der Typusart identisch. Die morphologischen Besonderheiten rechtfertigen vermutlich keine eigene Art. Es wäre zu klären, inwieweit das kürzere Pe- ristom als Abgrenzungskriterium herangezogen werden kann. Hierin entpricht die Art der Beschreibung von Uroleptopsis multiseta DRAG., bei der der Autor aber keine morphologischen Besonderheiten er- wähnt.

Kahlia bacilliformis GELEI,1954

Meines Erachtens handelt es sich hierbei nur um eine Variation von K.acrobates (HORVÁTH): KAHL betont bereits Abweichungen der normalen Kernausstattung. Die ventrale Cirrenausstattung entspricht der der Typusart. HORVÁTH (1932) zeichnet eine derart gestreckte Form von K. acrobates (HORV.). Eine solche gibt auch KAHL für Kahlia costata an, bei der dann auch das kürzere Peristom mit K. bacilliformis GELEI übereinstimmen würde.

BORROR (1979 b) erwähnt zwar die Morphogenese von K. bacilliformis GELEI, macht aber weder Angaben zur Artdiagnose, noch gibt er nähere Erläuterungen zum Morphogeneseverlauf.

Psilotricha dragescoi GROLIÈRE,1975

Diese Art gehört meines Erachtens nicht in die von GROLIÈRE (1975) gewählte Gattung. Sie würde nach Körperform und Cirrenausstattung besser in die Gattung Kahliella CORLISS passen.

4.3.5. Gattung Paraurostyla BORROR, 1972

Gattungsdiagnose: Cirren in zahlreichen ventralen Reihen; Reihenzahl innerhalb einer Art schwankend; deutlich differenzierte Frontalcirren; alle Cirren entstehen aus longitudinalen Anlagen; Transversalcirren meist vorhanden; 2 Makronuklei.

Typusart: P. weissei (STEIN)

P.weissei (STEIN,1859) BORROR,1972

Syn.: Urostyla weissei STEIN,1859

U. flavicans WRZESNIOWSKI,1869

U. paragrandis WANG,1930

Trichotaxis fossicola KAHL,1932

Urostyla polymicronucleata MERRIMAN,1937

U. coei TURNER,1939

U. hologama HECKMANN,1965

Incertae sedis:

Oxytricha multipes CLAPARÈDE & LACHMANN,1858

O. urostyla CLAPARÈDE & LACHMANN,1858

Trichotaxis villaensis SARMIENTO & GUERRA,1960

T. rubentis SARMIENTO & GUERRA,1960

Bemerkungen: Meines Erachtens entsprechen sich Urostyla weissei STEIN und Oxytricha multipes CLAP.& LACHM. Eine Gleichsetzung wäre nur dann ungerechtfertigt, wenn O.multipes CLAP.& LACHM. 2 linke Marginalreihen hätte. Ansonsten ist die Cirrenanordnung bzw. -ausstattung mit der von

U. weissei STEIN identisch. Da die hier vorliegende Art bereits in zahlreichen Publikationen als Urostyla bzw. Paraurostyla weissei (STEIN) beschrieben worden ist, verzichte ich aber auf eine Synonymisierung mit O. multipes CLAP. & LACHM. und betrachte diese als "incertae sedis".

Die übrigen Urostyla-Arten sind alle bereits von früheren Autoren (KAHL; DRAGESCO, 1970; BOR- ROR, 1972) mit P.weissei (STEIN) gleichgesetzt worden. Keine der hier aufgeführten Trichotaxis-Arten besitzt die für die Gattung Trichototaxis STOKES typischen Midventral-Reihen. T. fossicola KAHL, von BORROR (1972) bereits zur Gattung Paraurostyla BORROR gestellt, deckt sich mit der Artdiagnose von P. weissei (STEIN). Die Arten der beiden peruanischen Autoren sind ungenau beobachtete ParaurostylaArten, deren exakte Einordnung nicht möglich ist.

Morphologische Beschreibung: KAHL, S. 567, 568

Beschreibung der Infraciliatur: JERKA-DZIADOSZ (1965); DRAGESCO, (1966b); JER- KADZIADOSZ & FRANKEL (1969); DRAGESCO (1970); PÄTSCH (1974).

Spezielles Merkmal: (eigene Beobachtung)

Terminal wird mehr als nur 1 Caudalcirrus in jeder der 3 durchlaufenden Dorsalkineten ausdifferenziert. Meist lassen sich pro Kinete 4 - 8 Caudalcirren erkennen, so dass insgesamt 15 - 20 Caudalcirren vorhan- den sind.

Morphogenese: Die Morphogenese dieser Art wird von JERKA- DZIADOSZ (1965) beschrieben, wesentlich besser ist allerdings die Morphogenesebeschreibung von JERKA-DZIADOSZ & FRANKEL (1969). Ich habe mehrere Morphogenesestadien dieser Art beobachtet und kann die von JERKA-DZIADOSZ & FRANKEL (1969) gemachten Angaben bestätigen.

P. brachytona (STOKES, 1886) n.comb.

Syn.: Eschaneustyla brachytona STOKES,1886

Bemerkungen: Die Cirrenanordnung der Ventralfläche darf bezeifelt werden, da sie sich mit der familientypischen Morphogenese nicht erklären lässt. Nach dem Vorhandensein zahlreicher Ventralreihen ist aber vorerst eine Einordnung in die Gattung Paraurostyla BORROR möglich. BORROR (1979 a) hat diese Art angeblich wieder beobachtet, er gibt aber weder eine Beschreibung noch eine Abbildung der Art, so dass auch nicht klar ist, worauf seine Artdiagnose beruht,

P. caudata (STOKES, 1886) n.comb.

Syn.: Urostyla caudata STOKES,1886

U. gigas STOKES, 1886

Hemicycliostyla sphagni STOKES,1886

H. trichota STOKES,1886

Bemerkungen: H. sphagni STOKES und H. trichota STOKES werden bereits von KAHL als identisch erachtet. U. gigas STOKES und U. caudata STOKES werden dagegen von KAHL und BORROR (1972) als selbständige Arten geführt. Keine dieser Arten ist seither wieder beobachtet oder neu beschrieben worden. Es erscheint mir höchst zweifelhaft, dass an ein und demselben Standort 4 derartig große Arten, die noch dazu in ihren Hauptcharakteristika übereinstimmen, vorhanden sind. Die von STOKES (1886) beobachteten "Fahnen" sind vermutlich Reihen von Caudalcirren, wie sie auch bei P. weissei (STEIN) auftreten. Eine exakte Einordnung dieser Arten ist ohne eine Neubeschreibung nicht möglich.

Morphologische Beschreibung: KAHL, S.544, 566

P. dispar (KAHL,1932) BORROR,1972

Syn.: Urostyla dispar KAHL,1932

Bemerkungen : Der Verlauf der Ventralreihen auf dem Frontalfeld entspricht in etwa demjenigen der Art

P. gracilis (ENTZ), der Verlauf auf der Ventralfläche ist aber bei beiden Arten verschieden. Die ventrale Reihenanordnung der vorliegenden Art entspricht weitgehend der von P. weissei (STEIN). Von P. dispar (KAHL) liegt keine Neubeschreibung vor.

Morphologische Beschreibung: KAHL, S.565

P. gracilis (ENTZ,1884) n.comb.

Syn.: Urostyla gracilis ENTZ,1884

U. concha ENTZ,1884

Hemicycliostyla marina KAHL,1932

Bemerkungen: Bei allen diesen Arten ist die Peristomlippe frontal stark hakig zurückgekrümmt. Die Ventralreihen folgen diesem Verlauf und erscheinen daher frontal spiralig eingerollt. Keine dieser Arten ist bisher wieder neu beschrieben worden. H. marina wurde von KAHL nach nur 1 fixierten Individuum aufgestellt.

Morphologische Beschreibung: KAHL, S. 545, 564

P. vernalis (STOKES,1894) n.comb.

Syn.: Urostyla vernalis STOKES,1894

U. limboonkengi WANG & NIE,1932

U. pseudomuscorum WANG, 1940

Bemerkungen: U. vernalis STOKES wird von BORROR (1972) mit Paraurostyla weissei (STEIN) synonymisiert, U.limboonkengi WANG & NIE betrachtet er dagegen als Synonym von Urostyla grandis EHRBG. Die hier vorgenommene Synonymisierung erscheint jedoch gerechtfertigt, da alle hier aufgeführten Arten mehr Ventralreihen als P.weissei (STEIN) besitzen. Mit Urostyla grandis EHRBG.lassen sich die Arten ebenfalls nicht gleichsetzen: Selbst wenn alle Beobachter die für U. grandis EHRBG. typischen Midventral-Reihen übersehen hätten, bleiben noch die konstant beobachteten 2 Makronuklei, die nicht mit U.grandis EHRBG. übereinstimmen.

Auffallend ist die bei allen Arten beobachtete starke Krümmung der Peristomlippe, die den Verdacht nahelegt, dass bei der oben erwähnten Art P. gracilis (ENTZ) die Frontal- und Transversalcirren übersehen worden sind. Auch P. dispar (KAHL) besitzt diese hakige Peristomlippe, scheint aber durch die geringere Anzahl von Ventralreihen von P.vernalis (STOKES) abgegrenzt zu sein.

Eine Neubeschreibung von P.vernalis (STOKES) liegt nicht vor.

Morphologische Beschreibung: KAHL, S. 568

P.viridis (STEIN,1859) BORROR,1972

Syn.: Urostyla viridis STEIN,1859

U. algivora GELLÉRT & TAMAS,1958

U. latissima DRAGESCO,1970

Bemerkungen: U. algivora GELL. & TAM., deren Beschreibung BORROR (1972) übersehen hat, ist rela- tiv groß und hat etwas abweichend gestellte Frontalcirren. Dennoch ergibt sich hieraus keine Abgrenzung gegenüber P. viridis (STEIN). DRAGESCO (1970) widerspricht einer Gleichsetzung von U. latissima mit

P. viridis (STEIN); eine von ihm behauptete unterschiedliche Anordnung der ventralen Reihen lässt sich auf seinen Abbildungen aber meines Erachtens nicht erkennen. Die Größe der Mikronuklei kann während der Interphase schwanken und kann daher nicht zur Artabgrenzung dienen. Die Angabe "fehlende Caudalcirren" ist bei DRAGESCO (1970) nicht überzubewerten, da er diese z.B. auch bei P. weissei (STEIN) nicht beobachtet hat. Demnach wäre die geringere Körpergröße das einzige Unterscheidungskriterium. Dies allein kann aber eine Artabgrenzung nicht rechtfertigen.

Morphologische Beschreibung: KAHL, S,567

Beschreibung der Infraciliatur: PÄTSCH (1974).

Spezielle Merkmale: Die Art besitzt Zoochlorellen.

Bemerkungen: Aus allen Abbildungen wird deutlich, dass die Art mehr als nur die, in allen Texten erwähnte, 1 linke Marginalreihe besitzt. Dies ist, neben der relativ geringen Körpergröße und dem Besitz von Zoochlorellen, als Hauptcharakteristikum zu betrachten.

Incertae sedis:

P. rubra (ANDRUSSOWA, 1886) BORROR,1972

Syn.: Urostyla rubra ANDRUSSOWA,1886

Bemerkungen: Die Originalbeschreibung dieser Art hatte ich nicht zur Verfügung. Die Art ist nicht wieder beobachtet worden. Es erscheint fraglich, ob mit den (in KAHL) sehr spärlichen Artcharakteristika eine Identifizierung bei einem Wiederauffinden dieser marinen Art möglich ist. Nach KAHL gibt es "ähnliche" Arten auch im Süßwasser. KAHL gibt hierzu aber auch keine ausreichende Diagnose. Nach der Abbildung ist die Art von ANDRUSSOWA zur Gattung Paraurostyla BORROR zu stellen.

Incertae sedis Gattung Paraurostyla BORROR:

Holosticha hymenophora STOKES,1886

Morphologische Beschreibung: KAHL, S.586

Beschreibung der Infraciliatur: GRIMES & L'HERNAULT (1978).

Morphogenese: Die Morphogenese dieser Art wird von GRIMES & L'HERNAULT (1978) beschrieben. Nach der dort beschriebenen Infraciliatur und der Cirrenentwicklung aus longitudinalen Anlagen gehört diese Art eindeutig zur Familie Amphisiellidae n.fam.

Bemerkungen: Die Art lässt sich in keine Gattung gut einordnen. Die 2 Ventralreihen lassen die von BORROR (1972) vorgenommene Einordnung in die Gattung Paraurostyla BORROR wenig sinnvoll er- scheinen. In die neu geschaffene Gattung Pseudouroleptus n.gen., die 2 Ventralreihen besitzt, sollte die Art wegen der sehr ausgeprägten Transversalcirren und der abweichenden Körperform auch nicht gestellt werden. In der Neubeschreibung finden sich nur wenige zusätzliche Angaben zur Artdiagnose.

Nach Fertigstellung dieses Manuskriptes habe ich eine Art gefunden, die nach Infraciliatur und Morphogenese mit Holosticha hymenophora STOKES in eine Gruppe zu stellen ist. Ich werde daher später beide Arten in einer neuen Gattung führen.

Paraurostyla pulchra BUITKAMP,1977

Die Art gehört mit großer Wahrscheinlichkeit nicht in die Gattung Paraurostyla BORROR. Ohne die Er- mittlung des Morphogeneseverlaufs ist eine Einordnung nicht möglich. Es ist zu vermuten, dass die Mor- phogenese dieser Art so charakteristisch verläuft, dass sich hiermit eine neue Gattung aufstellen lässt.

Uroleptus elliptica WANG & NIE, 1933

Diese Art wird von BORROR (1972) mit Holosticha hymenoptora STOKES gleichgesetzt. Nach der Cirrenanordnung des Frontalfeldes und dem Verlauf der Ventralreihen wäre dies auch durchaus möglich. Dazu muss man aber unterstellen, dass WANG & NIE (1933) die, anscheinend doch sehr auffallenden, Transversalcirren übersehen haben.

4.3.6. Gattung Pseudouroleptus n.gen.

Gattungsdiagnose: Je 1 rechte und linke Marginalreihe; 2 Ventralreihen; keine (oder 2 unscheinbare) Transversalcirren; deutlich differenzierte Frontalcirren; Körper terminal zugespitzt; Cirrenentwicklung aus familientypischen Longitudinalanlagen; 3 longitudinale Frontalcirrenanlagen.

Typusart: P. caudatus n.spec.

P.caudatus n. spec. (Abb. 4)

Typuspräparat: Institut für landw. Zoologie, Bonn,

Artdiagnose: ( Basis: n = über 100 Individuen)

L: 250 μm B: 50 μm L : B = 5:1 PerL : L = 1:5

Körperform: Gestreckt; terminal zugespitzt; nicht kontraktil; Körper leicht schraubig verdreht, Plasma leicht bräunlich.

Ciliatur: Rechte MargReihe: 55 Cirren; linke MargReihe: 45 Cirren; Länge der Marginalcirren: 20 μm, rechte Ventralreihe: 55 Cirren; linke Ventralreihe: 42 Cirren,

Frontalcirren: 3 starke Cirren, dahinter 1 schwächerer Cirrus, 1 Buccalcirrus; 1 Ventralcirrus am Peristomgrund (manchmal fehlend); 3 Caudalcirren, nicht verlängert; Anzahl AM: 35-50, meist 40; Dorsalciliatur: 4 Kineten, Cilienlänge: 6 μm.

Kerne: 2 Ma 2-3 Mi cV: Standardposition

Herkunft: Aufgüsse auf Waldboden aus Peru, Freiwasserproben aus dem Rio Tambopata / Peru.

Morphogenese: Die Morphogenese von P. caudatus n.spec. beginnt mit dem Auftreten vereinzelter Kinetosomen neben den Cirren der linken Ventralreihe. Durch Kinetosomenvermehrung entstehen kleine, schräg liegende Kinetosomenfelder. Ein zusätzliches Feld bildet sich an dem isolierten Ventralcirrus am Peristomgrund (Abb. 4 b).

Die einzelnen kleinen Primordialfelder vereinigen sich später zu einem länglichen Primordialfeld (Abb. 4

c). Dieses erscheint bereits früh in einen frontalen und einen terminalen Bereich gegliedert.

Später erfolgt die Trennung dieser beiden Bereiche (Abb. 4 d). Der vordere Teil bleibt zunächst noch un- differenziert, während sich im hinteren Teil die AM des Opisthen ausdifferenzieren. Der Buccalcirrus be- ginnt sich zu einer Anlage umzuorientieren. Gleiches ist bei einigen Cirren der linken Ventralreihe zu beobachten.

Im weiteren Verlauf der Morphogenese wandeln sich immer mehr Cirren der linken Ventralreihe zu An- lagen um. Dadurch entsteht im Verlauf der ehemaligen linken Ventralreihe eine lang gestreckte Anlage. In der rechten Ventralreihe findet dagegen keine Anlagenentwicklung statt. Die spätere rechte Ventralreihe entwickelt sich aus einer Anlage, die "de novo" zwischen den bestehenden Ventralreihen angelegt wird (Abb. 4e).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 4 a-d: Pseudouroleptus caudatus n.spec. Infraciliatur (a) und Morphogenesestadien (b-d), nach Protargolpräparaten

Die Kinetosomen des vorderen Teils des Primordialfeldes differenzieren sich zu Anlagen, die auf das Frontalfeld übergreifen. Aus dem hinteren Teil des Feldes haben sich am rechten Rand die Anlagen der uMs des Opisthen sowie zwei weitere Anlagen abgesondert. Die linke dieser beiden Anlagen erscheint zusammen mit der Anlage aus dem Buccalcirrus als eine lang gestreckte Kinetosomenreihe. Auf dem Frontalfeld beginnt der hintere Frontalcirrus, sich zu einer Anlage umzuorientieren. Derartige Umorientierungen sind auch im Bereich der bestehenden uMs zu beobachten.

In Abb. 4 f ist die letzte neue Anlage auf der Ventralfläche zu erkennen: zwischen den beiden Anlagen aus dem Primordialfeld und der linken Ventralreihe ist eine, manchmal aus zwei Hälften bestehende, wei- tere Kinetosomenreihe zu beobachten. Die Umorientierung der uMs des Ausgangstieres zu den Anlagen der Proter-uMs ist abgeschlossen. Die Anlagen der uMs des Opisthen beginnen sich ebenfalls zu differen- zieren. In der rechten Marginalreihe finden erste Umorientierungen bestehender Marginalcirren zu Anla- gen statt.

In Abb. 4 g sind die ursprünglich gemeinsamen Anlagen zu Ventralreihen und Frontalcirren auseinandergezogen, so dass je 1 Hälfte auf Proter und Opisthe entfällt. Auf dem Frontalfeld sind, außer den sich ausdifferenzierenden uMs des Proter, 3 Anlagen zu erkennen. Diese Anlagen lassen sich auch beim Opisthen beobachten. Die jeweils 2 Hälften der Anlagen der Ventralreihen erscheinen als lang gestreckte Kinetosomenreihen. In den Marginalreihen sind an 4 Stellen Anlagenentwicklungen zu erkennen. In diesem Stadium ist dorsal in 3 der bestehenden Kineten eine Anlagenentwicklung zu beobachten.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 4 e-h: Pseudouroleptus caudatus n.spec. Morphogenesestadien, nach Protargolpräparaten.

Die weitere Cirrendifferenzierung ist in Abb. 4 h zu erkennen. Aus den Anlagen der Frontalcirren diffe- renzieren sich zunächst 2-3 Cirren. Davon bleiben jeweils nur 2 Cirren erhalten: die beiden vordersten bilden, zusammen mit dem aus den Anlagen der uMs stammenden Ersten Frontalcirrus, die 3 vordersten, verstärkten Cirren. Der linke hintere Cirrus wird zum Buccalcirrus, der rechte hintere zum hinteren Fron- talcirrus.

Die "de novo" gebildete Anlage trennt sich in zwei Teile: aus dem vorderen Bereich differenzieren sich 3-5, von den übrigen Ventralcirren nicht zu unterscheidende Cirren. Der hintere Teil wird entweder voll- ständig resorbiert oder aus ihm entwickelt sich der isolierte Ventralcirrus, der bei der Mehrzahl der Indi- viduen am Peristomgrund steht. Eine weitere Trennung ehemals zusammenhängender Anlagen ist in der neu gebildeten rechten Ventralreihe zu beobachten. Dort sondern sich im frontalen Bereich 5-7 Cirren ab.

Im weiteren Verlauf der Morphogenese kommt es zu einer beträchtlichen Verschiebung der sich entwickelnden Cirren, insbesondere der linken Ventralreihe (Abb. 4 i). Die vorderen abgesonderten Cirren der rechten Ventralreihe verschieben sich weit nach frontal und gleichzeitig so weit nach links, dass sie vor den Cirren der neuen linken Ventralreihe liegen. In die so entstandene Lücke schieben sich die nach rechts wandernden Cirren aus der zuletzt "de novo" entstandenen Anlage. Die so entstehende linke Ventralreihe besteht daher aus Cirren, die aus 3 verschiedenen Anlagen stammen. Dies habe ich an mehr als 15 derartigen Morphogenesestadien überprüft. Hiermit sind alle wesentlichen Cirrendifferenzierungen beendet und die Cirren beginnen ihre spätere Lage einzunehmen.

Die Anlagenentwicklung der Dorsalkineten beginnt mit dem Auftreten der bereits erwähnten 3 Anlagen. Diese verlängern sich zunächst immer mehr (Abb. 4 j). Die terminalen Kinetosomenpaare stehen dichter als die vorderen. In den beiden linken Anlagen sind je etwa 30 Kinetosomenpaare vorhanden. Die rechte Anlage teilt sich im weiteren Verlauf der Morphogenese in 2 Teile (Abb. 4 k). Der vordere Teil bildet die

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 4 i-k: Pseudouroleptus caudatus n.spec. Spätes Morphogenesestadium (i) und Anlagenentwicklung der Dorsalciliatur (j, k), nach Protargolpräparaten.

in der Körpermitte liegende vierte Kinete, während der hintere Teil zur äußersten rechten Dorsalkinete wird. Bei allen 3 Anlagen sind im terminalen Bereich Differenzierungen zu Caudalcirren zu beobachten. Diese sind aber später durch die caudale Zuspitzung des Körpers kaum noch als solche wahrnehmbar.

P. humicola (GELLÉRT, 1956) n.comb.

Syn.: Uroleptus humicola GELLÉRT, 1956

Bemerkungen: BORROR (1972) hat diese Art mit Holosticha multistilata KAHL gleichgesetzt. Dies ist meines Erachtens nicht gerechtfertigt, da GELLÉRT (1956) eindeutig keine MidventralReihen zeichnet. Die frontale Cirrenanordnung ist dagegen nicht eindeutig zu interpretieren.

Artdiagnose: L: 120 μm B: ? L : B = 4 : 1 PerL : L = 1 : 4

Körperform: Terminal verjüngt; nicht zugespitzt.

Ciliatur: Je 1 linke und rechte MargReihe, caudal getrennt; 2 Ventralreihen, davon die linke nur bis zum letzten Körperviertel; 3 verstärkte Frontalcirren, dahinter (schwer interpretierbar): entweder

(1) eine Reihe aus 9 Frontalcirren plus 1 Buccalcirrus oder

(2) 1 zusätzlicher Frontalcirrus plus 9 Buccalcirren; keine Transversalcirren; keine Caudalcirren; Anzahl AM: 31; Dorsalciliatur: ?

Kerne: 32 Ma Mi: ? cV: in der Körpermitte.

P. terrestris n.spec. (Abb. 5)

Typuspräparat: Institut für landw. Zoologie, Bonn.

Bemerkungen: Die Art zeigt Ähnlichkeiten mit P. humicola (GELLÉRT), ist aber nach Cirrenanordnung und Kernverhältnissen eindeutig abzugrenzen.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 5

Abbildung 5: Pseudouroleptus terrestris n.spec. Ventrales Kinetom nach Protargolpräparaten,

Artdiagnose: ( Basis: n = 10 Individuen)

L: 190 μm B: 60 μm L : B = 4 : 1 PerL : L = 1 : 4-5

Körperform: Terminal verjüngt; nicht zugespitzt.

Ciliatur: Rechte MargReihe: 31-35 Cirren; linke MargReihe: 32-37 Cirren, plus 4-5 Cirren an der terminalen Rundung;

Länge der Marginalcirren: 10 μm; rechte Ventralreihe: 26 Cirren; linke Ventralreihe verkürzt: 18 Cirren; 3 verstärkte Frontalcirren, hinter den beiden rechten je 3 nicht verstärkte; 4 Buccalcirren; 2-3 unscheinba- re, 12-15 μm lange Transversalcirren; Anzahl AM 30-33; Dorsalciliatur: 4 Kineten, Cilienlänge: 4 μm.

Kerne: 2 Ma 2 Mi cV: Standardposition.

Herkunft: Aufgüsse auf Mull-Rendzina.

Spezielle Merkmale: Die Peristomlippe ist frontal stark gekrümmt. Die Art besitzt 4 Buccalcirren. Im Körperende stehen 4 -5 von der linken Marginalreihe abgesonderte Cirren.

4.3.7. Gattung Trachelochaeta ŠRÁMEK-HUŠEK,1954

Gattungsdiagnose: Je 1 rechte und linke Marginalreihe; deutlich differenzierte, zahlreiche Frontalcirren; 1-2 ventrale Cirrenreihen; Transversalcirren vorhanden, deutliche Caudalcirren; AMZ lange an der linken Seite verlaufend; Anlagenentwicklung der Frontalcirren aus 4 longitudinalen Anlagen; Anlagenentwicklung der Ventralreihe(n) innerhalb der bereits bestehenden; 2 Makronuklei.

Typusart: T. bryophila ŠRÁMEK-HUŠEK

T. bryophila ŠRÁMEK-HUŠEK,1934

Artdiagnose: L: 80-110 μm B: 25-35 μm L : B = 4 : 1 PerL : L = 1 : 2

Körperform: Gestreckt; frontal etwas verjüngt

Ciliatur: Je 1 rechte und linke MargReihe, caudal getrennt; 3 verstärkte Frontalcirren, dahinter schwächere (etwa 10) in Zweiergruppen; 2 Ventralreihen, die nicht auf das Frontalfeld übergreifen; 5 Transversalcirr- ren; 4 (vermutlich nur 3, Verf.) Caudalcirren; Dorsalciliatur: Kinetenzahl: ? , Cilien relativ lang; Anzahl AM: ?

Kerne: 2 Ma Mi: nicht ermittelt cV: etwa in der Körpermitte

Bemerkungen: Eine Vierzahl der Caudalcirren ist sehr unwahrscheinlich. Angaben über Variationen der frontalen Cirrenausstattung (vom Autor angedeutet) und der Länge der Ventralreihen sowie deren Genese sind dringend erforderlich. Die vorhandenen Transversalcirren lassen den Schluss zu, dass die Frontalcirren aus 4 oder 5 Anlagen entstanden sind.

T. bujoreani (LEPS1,1951) n.comb.

Syn.: Paraholosticha bujoreani LEPSI,1951

Wallackia schiffmanni FOISSNER,1976

Bemerkungen: Trotz der relativ groben Zeichnung der Erstbeschreibung besteht für mich an der Übereinstimmung der beiden Arten kein Zweifel. FOISSNER (1976) hat die Art nur lebend beobachtet und macht keine Angaben über die Variationsbreite oder den Morphogeneseverlauf. Möglicherweise ist T. bujoreani sogar mit der Typusart identisch, wenn sich eine gewisse Variabilität der Transversalcirren- und Ventralreihen herausstellen sollte.

Artdiagnose: ( nach FOISSNER,1976)

L: 85 - 100 μm B: 25-33 μm L : B = 3 : 1 PerL : L = 1 : 2

Körperform: Gestrecktes Oval; Plasma undurchsichtig.

Ciliatur: Je 1 linke und rechte MargReihe, caudal getrennt; 3 verstärkte Frontalcirren, dahinter schwächere (etwa 12) in Zweiergruppen; 2 Ventralreihen, die über die gesamte Ventralfläche verlaufen; am termina- len Ende dieser Reihen 4 differenzierte Cirren ( = Transversalcirren ?,Verf.); 3 Caudalcirren; Länge der Caudalcirren: 20 μm; Anzahl AM: ? ; Dorsalciliatur: 4-6 Kineten; Cilienlänge 5 μm, terminal bis auf 10 μm verlängert.

Kerne: 2 Ma 2 Mi cV: etwa in der Körpermitte.

Morphogenese: BORROR (1979 b) erwähnt die Morphogenese dieser Art, ohne aber eine Abbildung oder Beschreibung zu geben. Nach dieser kurzen Angabe deckt sich der Morphogeneseverlauf von T. bujoreani

(LEPSI) (= Wallackia schiffmanni FOISSNER in BORROR, 1979 b) nicht mit dem Morphogeneseverlauf von T. gonostomoida n.sp. (s.u.).

T. gonstomoida n.spec. (Abb. 6)

Typuspräparat: Institut für landw. Zoologie, Bonn. Artdiagnose: (Basis: n = über 50 Individuen)

L: 110 - 200 μm B: 30-50 μm L : B = 3-4 : 1 PerL : L = 1 : 2-3

Körperform: Lanzettförmig; frontal fast zugespitzt.

Ciliatur: Rechte MargReihe: 18-27, meist 23 Cirren; linke MargReihe 12-15, meist 14 Cirren; 1 Ventralreihe: 17-18, meist 17 Cirren; am Ende der Reihe 2 differenzierte Cirren ( = Transversalcirren ?), 3 verstärkte Frontalcirren, dahinter 3 weitere Cirrenpaare, plus 1 Buccalcirrus, insgesamt also 10 Frontalcirren, aber auch 9 oder 11 Frontalcirren beobachtet; 3 Caudalcirren; Anzahl AM: etwa 33; Dorsalciliatur: 3 Kineten, Cilienlänge 5 μm, terminal auch 8-9 μm.

Kerne: 2 Ma 2 Mi cV: Standardposition

Herkunft: Aufgüsse auf Schneckenkot.

Spezielle Merkmale: Alle Cirren dieser Art sind mit etwa 25 μm sehr lang. Bei 2 Individuen waren statt einer 2 Ventralreihen vorhanden (Abb. 6 b).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 6 a-b. Trachelochaeta gonostomoida n.spec. Kinetom der Ventralseite der Normalform (a) und ventrales Kinetom einer Variante mit 2 Ventralreihen (b), nach Protargolpräparaten.

Bemerkungen: Ich habe lange gezögert, ob ich diese Art nicht nur als eine Variation der bekanntermaßen extrem variablen Art Gonostomum affine (STEIN) bezeichnen soll. Die Cirrenausstattung bzw.

-anordnung entspricht, bis auf die zusätzliche Ventralreihe, der von G.affine (STEIN) (siehe BUITKAMP, 1977 a; eigene Beobachtung). Da aber die Morphogenese der beiden Arten verschieden ist, müssen sie ge- trennt werden. Es wäre interessant zu klären, ob oder inwieweit diese Arten miteinander verwandt sind oder ob eine Variabilität derart extrem sein kann, dass Varianten einer Art sogar verschiedene Gattungen vortäuschen können.

Morphogenese: Zunächst verläuft die Morphogenese von T. gonostomoida n.spec. wie bei Gonostomum affine (STEIN): alle Anlagen befinden sich auf dem Frontalfeld. Den Beginn der Morphogenese habe ich bei T.gonostomoida n.spec. nicht beobachtet, er dürfte sich aber kaum von dem bei G.affine (STEIN) beobachteten unterscheiden.

Der Unterschied im weiteren Morphogeneseverlauf zwischen beiden Arten geht bereits aus Abb. 6 c hervor. Danach befindet sich auf dem Frontalfeld von T.gonostomoida n.spec. mit nur 4 Anlagen 1 Anlage weniger als bei G.affine (STEIN). Dafür ist aber innerhalb der bestehenden Ventralreihe eine Anlagenentwicklung zu erkennen. Diese Anlage teilt sich in die Anlagen der Ventralreihe jeweils für Proter und Opisthe (Abb. 6d). Die Anlagenentwicklung der Marginalreihen erfolgt durch Umorientierung bestehender Marginalcirren und anschließende Kinetosomenvermehrung. Von den ursprünglich vorhandenen Frontalcirren nehmen 4 nicht an einer Anlagenentwicklung teil.

Die Anlagen zu den Frontalcirren erscheinen zwar in Fünfzahl, doch ist zu beachten, dass die äußerste linke Anlage der Anlage I entspricht, aus der sich der Erste Frontalcirrus und die uMs differenzieren. Daher sind in Wirklichkeit nur 4 Anlagen zu Frontalcirren vorhanden. Die Abspaltung des Ersten Frontalcirrus von der Anlage I ist bereits angedeutet.

Auf dem späten Teilungsstadium der Abb. 6 e sind bereits alle Cirren ausdifferenziert. Dabei wird deutlich, dass die 1 - 2 terminal differenzierten Cirren, die bei dieser Art zu beoachten sind, sich aus dem Ende der Anlage der Ventralreihe differenzieren. Ich konnte nicht eindeutig erkennen, ob zusätzlich noch 1 Cirrus der äußersten rechten Anlage der Frontalcirren nach caudal wandert.

Die Entwicklung der Dorsalkineten habe ich nicht zeichnerisch dargestellt. Sie verläuft wie bei allen Ar- ten mit 3 Dorsalkineten: Im Verlauf der 3 bestehenden Kineten werden frontal und terminal je 3 Anlagen ausgebildet, die sich zu den neuen Dorsalkineten differenzieren. Im terminalen Bereich dieser Anlagen kommt es dabei bei der vorliegenden Art zur Ausdifferenzierung von 3 deutlichen Caudalcirren.