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Tausche Sex gegen Nahrung: Eine Untersuchung über das gleichgeschlechtliche soziosexuelle Verhalten weiblicher Bonobos (Pan paniscus) bei der Nahrungsaufnahme

Examensarbeit 2010 55 Seiten

Psychologie - Biologische Psychologie

Leseprobe

Inhalt

1 Einleitung

2 Biologie und Lebensweise von Pan paniscus
2.1 Systematik
2.2 Geografische Verbreitung und Lebensraum
2.3 Gefährdung und Artenschutz
2.4 Merkmale
2.5 Ernährung
2.6 Werkzeuggebrauch
2.7 Sozialverhalten
2.7.1 Soziale Organisation
2.7.2 Soziale Hierarchie
2.7.3 Aggressionsverhalten
2.7.4 Komfortverhalten
2.8 Sexualverhalten
2.8.1 Kopulation
2.8.2 Genito-Genital-Reiben (GG-rubbing) zwischen Weibchen
2.8.3 Sexuelle Kontakte zwischen Männchen
2.9 Soziosexuelles Verhalten
2.9.1 Soziosexuelles Verhalten im Kontext „Aggression“
2.9.2 Soziosexuelles Verhalten im Kontext „Nahrung“
2.9.3 Soziosexuelles Verhalten im Kontext „Ausbildung sozialer Bindung“

3 Hypothesen und Prognosen
3.1 Häufigkeit von GG-rubbing in An- und Abwesenheit von Nahrung
3.2 Aufforderung zum GG-rubbing
3.3 Cofeeding

4 Material und Methoden
4.1 Versuchstiere
4.2 Haltung der Versuchstiere
4.2.1 Gehege
4.2.2 Reguläre Fütterungen
4.3 Versuchsmaterialien
4.4 Methoden
4.4.1 Prognose 1 a: Häufigkeit von GG-rubbing
4.4.2 Prognose 1b: Häufigkeit von Owner-Bystander-Kontakt
4.4.3 Prognose 2: Aufforderung zum Owner-Bystander-Kontakt
4.4.4 Prognose 3: Cofeeding

5 Ergebnisse
5.1 Allgemeine Beschreibung
5.2 Prognose 1a: Häufigkeit von GG-rubbing
5.3 Prognose 1b: Häufigkeit von Owner-Bystander-Kontakt
5.4 Prognose 2: Aufforderung zum Owner-Bystander-Kontakt
5.5 Prognose 3: Cofeeding

6 Diskussion der Ergebnisse
6.1 Prognose 1a: Häufigkeit von GG-rubbing
6.2 Prognose 1b: Häufigkeit von Owner-Bystander-Kontakt
6.3 Prognose 2: Aufforderung zum Owner-Bystander-Kontakt
6.4 Prognose 3: Cofeeding

7 Fazit

8 Literaturverzeichnis

1 Einleitung

Das Teilen von Nahrung ist kein seltenes Phänomen unter Primaten. Es wurde unter anderem bei Kleideraffen (Kavanagh, 1972), Gibbons (Nash & Schessler, 1977), Schimpansen (McGrew, 1996) und auch bei den in dieser Arbeit behandelten Bonobos beobachtet. Meist kann dieses Verhalten auf Basis der Verwandtschaftsselektion erklärt werden. Betrachtet man jedoch das Teilen von Nahrung bei Bonobos, fallen zwei Besonderheiten auf. Erstens teilen am häufigsten die aufgrund der patrilinearen Gruppenstruktur nicht oder nur entfernt verwandten Weibchen die Nahrung miteinander (Kano, 1980), was die Frage aufkommen lässt, welche Faktoren dieses Verhalten zwischen nicht-verwandten Tieren begünstigen. Zweitens tritt das Teilen von Nahrung oft zeitnah zu sexueller Interaktion auf (Kuroda;1984 zit. nach Blount, 1990; de Waal, 1991). De Waal (1998) beschreibt Situationen, in denen die Bereitschaft eines Männchens zum Teilen von Nahrung mit einem Weibchen durch eine vorangegangene Kopulation positiv beeinflusst zu sein schien. Sowohl Weibchen als auch Männchen forderten dabei zur Kopulation auf, wobei Weibchen anschließend stets von der Nahrung des Männchens fressen konnten. Seine Beobachtungen interpretierte de Waal (1998) dahingehend, dass Männchen Nahrung gezielt dazu einsetzen, um mit Weibchen zu kopulieren und Weibchen ihrerseits die sexuelle Attraktion der Männchen nutzen, um Zugang zu einer begehrten Nahrung für sich beanspruchen zu können. In heterosexuellen Paarkonstellation kann dieses Verhalten durch die Begrenzungsfaktoren des reproduktiven Erfolges beider Geschlechter erklärt werden, welche für Weibchen durch den Zugang zu hochwertiger Nahrung und für Männchen durch den Zugang zu fruchtbaren Weibchen bestimmt sind. Parish (1994) beobachtete jedoch ein ähnliches Verhalten zwischen Weibchen untereinander. Wenn Weibchen die Nahrung miteinander teilten, kam es dabei ebenfalls häufig zur sexuellen Interaktion in Form des für Bonobo-Weibchen typischen Genito-Genital-Reibens (GG-rubbing). Auch Parish (1994) vermutete einen engen Zusammenhang zwischen dem Teilen von Nahrung und dem Auftreten von Genital-Kontakt entsprechend eines Austausches von sexueller Interaktion und Nahrung zwischen den beteiligten Tieren ("Sex-for-Food- Exchange"). Sie konnte in einer experimentellen Studie an in Gefangenschaft lebenden Bonobos zeigen, dass dieser "Sex-for-Food-Exchange" regelmäßig unter Weibchen vorkommt. Bisher wurden jedoch keine Daten über den zeitlich direkten Zusammenhang von sexueller Interaktion und Nahrungsteilen zwischen weiblichen Bonobos erhoben. Ziel dieser Arbeit ist es deshalb, weitere Erkenntnisse über die Funktion von GG-rubbing im Sinne eines "Sex-for-Food- Exchange" zwischen Bonobo-Weibchen zu erlangen.

2 Biologie und Lebensweise von Pan paniscus

2.1 Systematik

Die heutige Ordnung der Primaten umfasst rund 350 rezente Arten. Diese lassen sich in die Unterordnung der Strepsirrhini (Feuchtnasenprimaten) und der Haplorrhini (Trockennasenprimaten) einordnen. Die Vertreter dieser Gruppen unterscheiden sich durch das Vorhandensein des Rhinariums (Schnauze) bei den Strepsirrhini und dessen Rückbildung bei den Haplorrhini. Rezente Infraordnungen der Haplorrhini sind die Tarsiiformes (Koboldmakis) und die Anthropoidea (eigentliche Affen). Tarsiformes sind durch vergrößerte Augenhöhlen und die Verlängerung des Ectotympanicums zu einem äußeren Gehörgang charakterisiert. Die Anthropoidea weisen hingegen kleinere Augenhöhlen auf, die durch eine Knochenwand nach hinten verschlossen sind. Die Infraordnung der Anthropoidea schließt alle höheren Affen ein und teilt sich in die zwei Großgruppen Platyrrhini (Neuweltaffen oder Breitnasenaffen) und Catarrhini (Altweltaffen oder Schmalnasenaffen). Diese Gruppierung gründet sich zum einen auf die geografische Verbreitung der zugehörigen Arten in Zentral-und Südamerika (Neuweltaffen) und Asien, Afrika und Europa (Altweltaffen), zum anderen auf die Anordnung der Nasenöffnungen. Während diese bei den Platyrrhini deutlich voneinander getrennt ist, findet man bei den Catarrhini nur eine dünne Scheidewand. Die Gruppe der Catarrhini unterteilt sich weiter in zwei Überfamilien: Cercopithecoidea (Hundsaffen) und Hominoidea (Menschenaffen und Mensch). Die Hominoidea werden in die Familien Hylobatidae (Gibbons) und Hominidae (Große Menschenaffen und Mensch) gegliedert. In die Familie der großen Menschenaffen gehören die Unterfamilien Ponginae, mit dem einzigen rezenten Vertreter Pongo pygmaeus (Orang-Utan), und Homininae, in die sich die Gattungen Gorilla (Gorilla) und Pan (Schimpansen) einordnen. Zur Gattung Pan gehören Pan troglodytes (Schimpanse1 ) mit den zugehörigen Unterarten und der in dieser Arbeit behandelte Pan paniscus (Bonobo), der bis Anfang des 20.Jh. noch als Zwergschimpanse bezeichnet und damit als eine Unterart des gemeinen Schimpansen gehandelt wurde (Geissmann, 2003).

2.2 Geografische Verbreitung und Lebensraum

Der Bonobo ist ausschließlich in den tiefliegenden primären Regenwäldern des zentralen Kongo-Beckens, der Cuvette Centrale (Abbildung 1), in der Demokratischen Republik Kongo in Afrika heimisch (Ziegler, 2004). Sein Lebensraum ist im Osten, Norden und Westen vom südlichen Ufer des Kongo- Flusses eingegrenzt. Im Süden schließt das Gebiet durch das Kasai/ Sankuru- Flusssystem ab. Da Bonobos nicht schwimmen können, stellt diese Gebietsbegrenzung durch Flüsse für die Population eine natürliche Barriere dar (Ziegler, 2004). Das Verbreitungsgebiet von Pan paniscus liegt auf einer Höhe von 300-750 Metern und besteht größtenteils aus Regen- und Sumpfwald, weist jedoch vereinzelt Stellen mit Grasland und tropischem Trockenwald auf (Caldecott & Miles, 2005). Der überwiegende Teil der Population findet sich in einem 3000 km2 großen Gebiet zwischen den Flüssen Yekokora und Lamako (Storch et al., 2007). Während man lange davon ausging, Bonobos würden ausschließlich den dichten tropischen Regenwald bewohnen, zeigen neueste Untersuchungen, dass sie sich auch in Galeriewäldern im südlichen Teil der Cuvette Centrale aufhalten (Myers Thompson, 2002). Beobachtungen aus den Forschungsstationen Lamako (White, 1996) und Wamba (Kano & Mulavwa, 1984; zit. nach White, 1992) belegen, dass sie sich auch zeitweise in Sumpf- Gebieten aufhalten.

Schätzungen über die Populationsgröße gehen weit auseinander und reichen von 5.000 (Kano 1984, zit. nach Dupain & van Elsacker, 2001) bis zu über 100.000 Tieren (Thompson, Malenky & Reinartz 1994, zit. nach Dupain & van Elsacker, 2001). Jüngste Studien gehen von einer Bestandsgröße zwischen 10.000 und 20.000 Individuen mit Tendenz zur Abnahme aus (Dupain & van Elsacker, 2001).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 1. Geografische Verbreitung von Pan paniscus in der Cuvette Centrale der Demokratischen Republik Kongo in rot (Caldecott & Miles, 2005).

2.3 Gefährdung und Artenschutz

Auf der aktuellen Roten Liste der Weltnaturschutzunion IUCN von 2010 wird der Bonobo als gefährdet eingestuft (International Union for Conservation of Nature, 2010). Ein wesentlicher Faktor hierfür ist die fortschreitende Zerstörung seines Lebensraums durch kommerzielle Abholzung und Brandrodung (Ziegler, 2004). Daneben bedeuten die zunehmende Erschließung von Waldgebieten durch den Menschen und Niederlassungen an den Flussufern der zahlreichen Flüsse in der Cuvette Centrale eine erhebliche Störung für die Tiere. Infolgedessen wandern sie in vom Menschen unbewohnte Gebiete ab, was jedoch nach und nach eine erhebliche Verkleinerung ihres Lebensraums bedeutet. Die Jagd auf Bonobos zur Beschaffung von sogenanntem Buschfleisch ist ein weiterer die Art bedrohender Faktor. Durch die schlechten Arbeits- und Nahrungsverhältnisse im Land gibt es eine steigende Tendenz zur Kommerzialisierung des Affenfleisches, welches in umliegende größere Städte exportiert wird (Dupain & van Elsacker, 2001).

Der Salonga National Park im Süden der Cuvette Centrale ist das einzige geschützte Gebiet, in dem Bonobos leben. Jedoch sind sie auch dort kaum vor gut organisierten Wildererbanden geschützt (Ziegler, 2004). Wenige Bonobo- Auffangstationen, wie z. B. Lola ya Bonobo im Westen der Cuvette Centrale, die eng mit PASA (Primates African Sanctuary Alliance) zusammenarbeitet, versuchen verwaiste Jungtiere und verletzte adulte Tiere aufzunehmen, zu pflegen und später wieder auszuwildern. In Europa wird in Zusammenarbeit mit Zoologischen Gärten durch das Europäische Erhaltungszuchtprogramm (EEP) versucht die genetische Diversität der in Gefangenschaft lebenden Bonobos zu erhalten, indem Tiere zwischen Zoos zu Zuchtzwecken getauscht und ausgeliehen werden.

2.4 Merkmale

Bonobos haben eine Lebenserwartung von 50 bis 55 Jahren (de Waal, 1998). Von der Geburt bis zum Alter von fünf bis sieben Jahren besteht eine enge Bindung zwischen Jungtier und Mutter. Im Alter von sieben Jahren beginnt die Pubertät, die bei den Weibchen durch das Anschwellen der Anogenitalregion signalisiert wird (Furuichi, 1989). Die Dauer des Menstruationszyklus liegt zwischen 36 und 46 Tagen. Zwischen dem elften und 15. Lebensjahr bekommen Weibchen normalerweise ihr ersten Nachwuchs (Furuichi, 1989; de Waal, 1998). Die Tragzeit liegt zwischen 227 und 277 Tagen (Puschmann & Blaszkiewitz, 2007). Weibchen gebären im Schnitt alle vier bis sechs Jahre nur ein Jungtier. Mit 14-16 Jahren sind beide Geschlechter in der Regel voll ausgewachsen (Caldecott & Miles, 2005). Altersangaben über den Eintritt der Weibchen in die Menopause sind nicht ausreichend vorhanden, Schätzungen gehen von einem Alter von 40 Jahren aus (de Waal, 1998). Jurke et al.(2001) beschreiben allerdings ein Bonobo- Weibchen des Frankfurter Zoos, das mit 48 Jahren noch unregelmäßige Menstruationsblutungen hatte.

Bonobos sind mit einer durchschnittlichen Gesamtkörpergröße von 115 cm nicht wesentlich kleiner als Schimpansen (durchschnittlich 120 cm), weshalb die weitläufige Bezeichnung Zwergschimpanse irreführend ist (Coolidge, 1982). Anatomiestudien zeigten sogar eine wesentliche Größenüberschneidung beider Arten (Coolidge, 1982). Männliche Bonobos wiegen im Mittel 43 kg, Weibchen erreichen mit durchschnittlich 36 kg nur 83% des Gewichts von Männchen (Parish, 1995). Im Vergleich zum Schimpansen wirkt der Bonobo graziler und feingliedriger. Er hat längere Beine, Finger und Zehen, jedoch kürzere Arme (Zihlmann, 1996). Der Kopf hat eine vergleichsweise runde Form mit weniger ausgeprägter Augenbrauenwulst und flacherer Schnauze mit dickwandigen Gorilla-ähnlichen Nüstern (de Waal, 1998). Die Ohren sind wesentlich kleiner und weniger seitlich abstehend als beim Schimpansen. Typische Merkmale des Bonobo sind das von Geburt an tiefschwarze Gesicht mit hellen rosafarbenen Lippen und ein ausgeprägter Mittelscheitel mit weit nach außen abstehenden Seitenhaaren an den Wangen. Das schwarze Fell bedeckt den ganzen Körper mit Ausnahme der Hand- und Fußflächen, der Genitalien und des Gesichts, die Brust ist etwas dünner behaart. Bei Jungtieren findet sich am Steiß ein weißes Haarbüschel, das auch teilweise bei adulten Tieren noch vorhanden ist (White, 1996). Verglichen mit Orang-Utan und Gorilla findet sich beim Bonobo nur ein moderater Geschlechtsdimorphismus.

Die für die Gattung Pan typische Genitalschwellung der Weibchen ist bei Bonobos sehr stark ausgeprägt. Schwellung und Scheide liegen weiter vorn zwischen den Beinen als bei Schimpansen. Durch das starke Anschwellen der inneren Labien treten die äußeren Labien stark nach lateral und sind kaum noch als solche zu erkennen (Dahl, 1985). Die ebenfalls stark vergrößerte Klitoris steht vor, ist erektil und frontal orientiert (de Waal, 1998). Furuichi (1987) stellte fest, dass die Größe der maximalen Genitalschwellung individuell unterschiedlich ist und die zyklusbedingte Veränderung besser durch Beschaffenheit und Festigkeit des Genitalgewebes beschrieben werden kann. Jedoch findet auch nach diesen Kriterien in 30 % der Fälle die Ovulation nicht während der maximalen Schwellung statt (Reichert et al., 2002). Die Männchen haben aufgrund der promiskuitiven Paarungsstruktur von Bonobos große Hoden. Auch der Penis ist im Vergleich mit anderen Hominiden zu den größeren Exemplaren zu zählen. Im unerigierten Zustand kann dieser vollständig innerhalb des Körpers verborgen sein (de Waal, 1991). Erigiert setzt er sich durch die rosa Färbung der Penishaut stark vom schwarzen Fell und dem grauen Skrotum ab (Sommer & Ammann, 1998).

2.5 Ernährung

Bonobos sind omnivor mit einer Präferenz für pflanzliche Nahrung, die hauptsächlich aus Früchten (bis zu 78 % des gesamten Nahrungsumsatzes) und Blättern (ca. 19% des gesamten Nahrungsumsatzes) besteht (White, 1992). Beliebte Futterpflanzen sind z. B. der Brotfruchtbaum (Treculia africana) und die afrikanische Mango (Irvingia gabonensis) (Hohmann & Fruth, 2000). Des Weiteren vervollständigen Pflanzensamen, Blüten, Wurzeln, Gräser und Wasserpflanzen (Hydrocharis chevalieri) die pflanzliche Diät von Bonobos (Caldecott & Miles, 2005). Tierische Eiweiße werden meistens in Form von Arthropoden und Anneliden aufgenommen, darunter Ameisen (Tetraponera aethiops), Termiten (Nasutitermes sp., Microcerotermes foscotibialis), Käfer und ihre Larven, Schmetterlinge, Regenwürmer und Hundertfüßer. Nur gelegentlich werden kleinere Wirbeltiere, wie Flughörnchen (Anomalurus sp.), Fledermäuse (Eidolon sp.) und junge Schopfducker (Cephalophus) gefressen (Bermejo, Illera & Sabater Pí, 1994; Sommer & Ammann, 1998). Aktives Jagdverhalten war lange Zeit nur von Schimpansen bekannt, bis 2008 die Jagd auf kleinere Affen und das anschließende Teilen des Fleisches im Salonga National Park beobachtet werden konnte (Surbeck & Hohmann, 2008). Jüngste Freilandbeobachtungen aus Lui Kotale von berichten von einem Fall von Kannibalismus. Dabei wurde ein aus unbekannten Gründen verendetes Jungtier von mehreren Mitgliedern einer Bonobo-Gruppe inklusive der Mutter und einem älteren Geschwister gefressen. Es wird vermutet, dass es sich hierbei nicht um eine Verhaltensanomalie einzelner Tiere handelte, sondern das Verhalten als Antwort auf nahrungsbedingten oder sozialen Stress angesehen werden kann (Fowler & Hohmann, 2010).

2.6 Werkzeuggebrauch

Im Gegensatz zu freilebenden Schimpansen, die ein großes Repertoire an Werkzeuggebrauch aufweisen, konnte die Herstellung und Verwendung von Werkzeugen bei Bonobos in freier Wildbahn nur einmal im Salonga National Park in Form von „Fischen“ an einem Termitenhügel beobachtet werden. Dabei steckten die Tiere dünne Äste in die Öffnung der Termitenhügel, um durch das anschließende Herausziehen die auf dem Ast sitzenden Termiten fressen zu können. In Gefangenschaft sind Bonobos zu einer sehr großen Bandbreite an Werkzeuggebrauch in der Lage. Sie reiben sich zum Trocknen ihres Fells mit Holzwolle oder Blättern ab, reinigen verschmutzte Nahrung durch Abreiben mit Holzwolle, verwenden zerkaute Blätter als Schwamm zur Absorption von Trinkwasser aus kleineren Pfützen, benutzen Äste als Schlagwaffen gegeneinander und bringen Baumstämme und dickere Äste als Erhöhung in Position, um an höher gelegene Gegenstände heranzukommen (Caldecott & Miles, 2005). Ebenfalls das erwähnte „Fischen“ an Termitenhügeln wird von Tieren in Gefangenschaft sehr geschickt betrieben. Jordan (1982) beobachtete hierbei sogar die Fähigkeit zu Modifikation von Ästen zu effizienteren Werkzeugen durch Verjüngung und Aushöhlung. Mulcahy & Call (2006) fanden außerdem heraus, dass Bonobos zum „Fischen“ geeignete Äste bis zu 14 Stunden vor der eigentlichen Benutzung am künstlichen Termitenhügel gesammelt und bei sich behalten hatten, bis diese schließlich zum Einsatz kamen.

2.7 Sozialverhalten

2.7.1 Soziale Organisation

Die soziale Organisation von Bonobos ist eine Fission-Fusion -Organisation mit kleineren, variablen Subgruppen einer stabilen Großgruppe (Caldecott & Miles, 2005). In freier Wildbahn wurden Großgruppen von bis zu 200 Tieren gesichtet, welche Streifgebiete von 2200 bis 5800 ha einnehmen (Geissmann, 2003). Subgruppen von bis zu 23 Tieren spalten sich für Streifzüge zur Nahrungssuche von der Großgruppe ab (Fission) und finden nach ein bis mehreren Tagen wieder zusammen (Fusion). Dabei legen sie Strecken von ca. 1,2 bis 2,4 km zurück (Geissmann, 2003). Diese Subgruppen vermischen sich normalerweise nicht mit Mitgliedern anderer Großgruppen (Caldecott & Miles, 2005). Während sich bei Schimpansen Männchen von Weibchen und Jungtieren oft absondern und in getrennten Subgruppen umherwandern, finden sich bei Bonobos gemischte Gruppen verschiedenster Alters- und Geschlechtsklassen (Sommer & Ammann, 1998).

Bonobo-Gruppen sind patrilineal. Während die Männchen zeitlebens in ihrer Geburtsgruppe bleiben, beginnen Weibchen im Alter von neun Jahren fremde Gruppen zu besuchen, um sich danach in eine neue Gruppe einzugliedern (de Waal, 1998). Obwohl Bonobo-Männchen dadurch meist eng verwandt sind, unterhalten sie keine engen sozialen Beziehungen untereinander (Sommer & Ammann, 1998). Weibchen hingegen bilden starke soziale Bindungen zu anderen Weibchen der Gruppe und formen Koalitionen gegen Männchen. Diese starken affiliativen Beziehungen zwischen nicht-verwandten Weibchen sind bei Primaten sehr selten (Parish, 1994). Zum Beispiel gehen bei den ebenfalls patrilineal lebenden Schimpansen die eng verwandte Männchen ausgedehnte Koalitionen ein, während Weibchen lediglich lockere Beziehungen untereinander ausbilden (Sommer & Ammann, 1998).

2.7.2 Soziale Hierarchie

Die soziale Hierarchie bei Bonobos ist matriarchial. Der höchste Rang wird stets von einem Weibchen eingenommen, während den niedrigsten Rang immer ein Männchen besetzt (Stevens, Vervaecke & Elsacker, 2007). Dennoch ergaben Studien an fünf verschiedenen Bonobo-Gruppen in Gefangenschaft eine non- exklusive weibliche Dominanz, da mindestens ein Weibchen von einem Männchen dominiert wurde (Stevens, Vervaecke & Elsacker, 2008). Die Dominanr der Weibchen über die Männchen äußert sich in der Kontrolle über den Zugang zu Nahrung (Caldecott & Miles, 2005) und den Ausgang feindseliger Auseinandersetzungen (Sommer & Ammann, 1998). Nach Furuichi (1997) ist die weibliche Dominanz durch einen oder mehrere der folgenden Faktoren begünstigt. Erstens könnten der ausgedehnte Östrus und das nicht-zyklische Anschwellen der Anogenitalregion der Weibchen zu Vorteilen bei der Nahrungsverteilung führen. Diese Vermutung wird durch Beobachtungen an Schimpansen unterstützt, bei denen Weibchen mit maximaler Genitalschwellung Vorrang bei der Nahrungsaufnahme hatten. Zweitens könnte die Fortpflanzungsstrategie der Männchen zum hohen sozialen Status der Weibchen beitragen. Im promiskuitiven Paarungssystem von Bonobos wäre es mit hohem Aufwand verbunden, andere Männchen von der Paarung mit Weibchen abzuhalten. Deshalb versuchen Männchen durch das Teilen von Nahrung mit Weibchen von diesen bei Kopulationen bevorzugt zu werden. Der dritte mögliche Faktor ist die Bildung von Allianzen zwischen Weibchen, die es ihnen ermöglicht Männchen erfolgreich zu attackieren und sie z. B. von begehrter Nahrung zu vertreiben. Männchen verhalten sich deshalb eher submissiv gegenüber Weibchen, wenn diese Teil einer Koalition sind. Die Bildung von Allianzen ist durch die starken sozialen Bindungen zwischen Weibchen untereinander möglich. Aufgrund der Patrilinearität sind diese nicht auf Verwandtschaftssympathie zurückzuführen und müssen durch andere Mechanismen hergestellt werden (Furuichi, 1989). Es wird vermutet, dass häufiger Genital-Kontakt in Form von GG-rubbing, Allogrooming und das Teilen von Nahrung Bonobo-Weibchen starke soziale Bindungen zueinander ausbilden lässt (Caldecott & Miles, 2005; Franz, 1999).

Über die Mechanismen, die die soziale Hierarchie zwischen Weibchen untereinander bestimmen, können bisher nur Vermutungen angestellt werden. Beobachtungen von schon etablierten Bonobo-Gruppen geben hierüber nur wenig Auschluss. Betrachtet man jedoch Situationen, in denen gruppenfremde Weibchen in eine bestehende Bonobo-Gruppe immigrieren, fällt auf, dass ankommende Weibchen zunächst einen sehr niedrigen Rang besetzen. Diese Weibchen suchen dann auffällig häufig den Kontakt zu einem der älteren Weibchen, in Form von GG-rubbing und Allogrooming. Diese Kontakte scheinen den Integrationsprozess zu erleichtern (Furuichi, 1997; Pfalzer & Ehret, 1995). Ein weiterer Faktor, welcher den individuellen Rang eines Weibchens beeinflussen kann, ist die Geburt von Jungtieren. Beobachtungen von freilebenden Gruppen belegen, dass der soziale Rang eines Weibchens nach dessen erster Geburt stabiler wird. (Furuichi, 1989). Alter der Tiere, affiliative Beziehungen zu älteren Weibchen und Mutterschaft scheinen damit maßgebliche Faktoren für den Rang eines Weibchens zu sein.

Die soziale Stellung der Männchen ist maßgeblich durch den sozialen Rang ihrer Mütter beeinflusst (Furuichi, 1997). Mutter und Sohn haben eine enge soziale Bindung, die auch im Erwachsenenalter des Sohnes bestehen bleibt (Furuichi, 1989). Weibchen unterstützen ihren männlichen Nachwuchs bei aggressiven Auseinandersetzungen mit anderen Männchen und beeinflussen damit die Rangstruktur unter den Männchen enorm. Männchen mit hochrangiger Mutter tendieren zu einem hohen Rang in der männlichen Hierarchie. Meist besetzen Männchen ohne Mutter in der Gruppe daher einen der niedrigsten Ränge (Furuichi, 1997). Änderungen in der Dominanzstruktur der Weibchen können deshalb direkten Einfluss auf die Dominanzstruktur der Männchen haben. Vermutlich bewirkt diese starke Bindung zwischen Mutter und Sohn, dass ältere erwachsene Weibchen nicht mehr emigrieren (Furuichi, 1989). Die Unterstützung des männlichen Nachwuchses könnte sich als eine Strategie zur Maximierung des Fortpflanzungserfolges über Generationen hinweg entwickelt haben. Indem hochrangige Weibchen ihren Söhnen zu einem hohen sozialen Status unter den Männchen verhelfen, können diese Nahrung leichter gegenüber anderen Männchen für sich beanspruchen. Männchen die Nahrung monopolisieren können, haben wiederum höhere Chancen von Weibchen bei der Kopulation bevorzugt zu werden (Furuichi, 1997).

2.7.3 Aggressionsverhalten

Feindseliges Verhalten und physische Aggression treten in den Kontexten Nahrung, Reproduktion und Veränderungen in der Rangstruktur am häufigsten auf (Kano, 1980; Furuichi, 1997). Aggressive Auseinandersetzungen wurden bei wildlebenden Bonobos am häufigsten zwischen erwachsenen Männchen beobachtet (Furuichi, 1997; Hohmann & Fruth, 2003; Kano, 1980). Zwischen Weibchen scheinen sie hingegen seltener vorzukommen und bestehen meist lediglich aus dem Verjagen eines anderen Weibchens ohne tatsächliche physische Aggression (Furuichi, 1997). Zwischen Weibchen und Männchen sind feindselige Auseinandersetzungen eher selten und gehen meist von den Weibchen aus (Hohmann & Fruth, 2003). Obwohl aufkommende Aggressionen schnell durch soziosexuelles Verhalten2 beschwichtigt werden können (Furuichi, 1997), kommt es in seltenen Fällen doch zu schwereren Verletzungen meist zum Nachteil der Männchen (Hohmann, 2003). Häufig weisen sie verstümmelte Finger und Zehen auf, die größtenteils weiblichen Attacken zuzuordnen sind (Sommer & Ammann, 1998).

[...]


1 Im weiteren Verlauf dieser Arbeit ist mit der Verwendung des Trivialnamens Schimpanse stets Pan troglodytes und seine Unterarten gemeint.

2 Siehe Kapitel 2.8 Soziosexuelles Verhalten

Details

Seiten
55
Jahr
2010
ISBN (eBook)
9783656247722
ISBN (Buch)
9783656251187
Dateigröße
5.4 MB
Sprache
Deutsch
Katalognummer
v198526
Note
Schlagworte
Bonobos Pan paniscus GG-rubbing Soziosexuelles Verhalten Sozialverhalten Verhaltensbiologie bei Primaten Menschenaffen Teilen von Nahrung

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