Axolotl (Ambystoma mexicanum) in der Schule

Gliederung

1. Einleitung

2. Fachliche Grundlagen: Axolotl (Ambystoma mexicanum)
2.1 Ursprüngliche Herkunft und Einführung nach Europa
2.2 Stammbaum
2.3 Natürlicher Lebensraum
2.4 Morphologie
2.4.1 Körperbau und Größenverhältnisse
2.4.2 Kopf
2.4.3 Rumpf
2.4.4 Extremitäten
2.4.5 Schwanz
2.5 Neotenie
2.6 Regeneration
2.7 Verhalten
2.7.1 Fortbewegung
2.7.2 Ruheverhalten
2.7.3 Atmung
2.7.4 Aufnahme der Nahrung
2.7.5 Sozialverhalten
2.7.6 Revierverhalten und Kannibalismus
2.8 Fortpflanzung
2.9 Haltung
2.9.1 Bodengrund
2.9.2 Pflanzen
2.9.3 Wasserwerte
2.9.3.1 pH-Wert (pondus Hydrogenii)
2.9.3.2 Sauerstoff (O2)
2.9.4 Temperatur
2.9.5 Fütterung und Futteraufnahme
2.9.6 Biologisches Gleichgewicht im Aquarium
2.9.7 Einrichten eines Axolotl-Aquariums
2.9.7.1 Einfüllen des Bodengrundes
2.9.7.2 Einfüllen des Wassers
2.9.7.3 Bepflanzen und Verschönern
2.9.7.4 Einfahrzeit

3. Didaktische Analyse
3.1 Lernen
3.2 Gedächtnis und Wissen
3.3 Motivation
3.4 Interesse
3.5 Fachgemäße Arbeitsweisen
3.6 Medien
3.7 Originale Begegnung
3.7.1 Tierhaltung in der Schule
3.7.2 Der Axolotl als Schultier
3.8 Hypothesen

4. Methoden
4.1 Beschreibung der Probanden
4.2 Ablauf der Testerhebung
4.3 Planung der Unterrichtseinheiten
4.3.1 Experimentalgruppe: Artikulation und Unterrichtsverlauf
4.3.1.1Artikulationsschema
4.3.1.2 Kommentare zum Unterrichtsverlauf
4.3.2 Kontrollgruppe: Artikulation und Unterrichtsverlauf
4.3.2.1 Artikulationsschema
4.3.2.2 Kommentare zum Unterrichtsverlauf
4.4 Interessenentwicklung
4.4.1 Erhebung
4.4.2 Auswertung
4. 5 Wissenszuwachs und Lernleistung
4.5.1 Erhebung mittels geschlossener Fragen
4.5.2 Auswertung
4.5.3 Erhebung durch Beurteilung der angefertigten Bilder
4.5.4 Auswertung der Bilder

5. Ergebnisse
5.1 Interessenentwicklung
5.2 Durchschnittlicher Wissenszuwachs
5.3 Kriterien der Bilder

6. Diskussion
6.1. Unterrichtseinheiten
6.2. Interesse
6.3 Lernleistung und Wissenszuwachs

7. Anhang
7.1 Literaturverzeichnis
7.2 Abbildungsverzeichnis
7.3 Verzeichnis der Diagramme
7.4 Tabellenverzeichnis
7.5 Verwendete Materialien
7.5.1 Fragen zur Erhebung von Wissen und Interesse
7.5.2 Diagramme

1. Einleitung

Die vorliegende Arbeit soll motivieren, lebende Tiere im Allgemeinen und Axolotl im Speziellen in den Unterricht einzubeziehen. Denn obwohl es bekannt ist, dass Tierbegegnungen motivierend wirken, Interesse wecken und ein breites Angebot an Lernzielen bieten, scheuen viele Lehrer den organisatorischen und zeitlichen Aufwand, den sie hinter dem Einsatz von Tieren vermuten. Diese Arbeit soll aufzeigen, dass Mühen und Kosten durch den Kompetenzzuwachs über kognitive und affektive Lernleistungen aufgewogen werden. In einer Gesellschaft, die geprägt ist von Computern und Fernsehen, sollte Kindern die Möglichkeit gegeben werden, Natur und Mitwelt real und nicht digitalisiert oder zweidimensional zu erleben. Nur dadurch können sie Lebewesen als Mitgeschöpfe und individuelle Subjekte mit Bedürfnissen und Gefühlen erkennen, die ihrer Pflege bedürfen. Durch den direkten Kontakt können sie eine emotionale Bindung zu ihrem Pflegling aufbauen und lernen, Verantwortung zu übernehmen. Generell trägt der Umgang mit Tieren maßgeblich zur Persönlichkeitsentwicklung bei, deren Förderung Teil des Bildungs- und Erziehungsauftrags der Grundschule darstellt (LP für die bay. GS, 7). Im Rahmen dieser Arbeit wird der Axolotl als mögliches Schultier vorgestellt. Dieser neotene Molch, der sein Leben lang im Wasser bleibt, ist in Haltung und Pflege sehr anspruchslos. Zudem stellen Axolotl, bestätigt durch die Erfahrungen in der Biodidaktik der LMU, eine gewisse Attraktion dar. Sie erregen Aufmerksamkeit und wecken das Interesse der Betrachter. Das insgesamt rundliche Erscheinungsbild des Kopfes sowie die Stellung der Augen verleihen dem Molch ein gewisses Kindchenschema und durch das breite Maul kann der Eindruck entstehen, das Tier würde lächeln. Dies ist zwar nichts weiter als ein morphologisches Erkennungsmerkmal, wirkt aber unterbewusst „sympathisch“. Dieser Eindruck wird noch verstärkt durch die tapsig anmutenden Bewegungen, die durch das Rudern mit den verhältnismäßig kurzen Beinen zustande kommen. Der Umstand, dass Axolotl ansprechend wirken und von den Kindern in der durchgeführten Unterrichtseinheit mit Attributen, wie „niedlich“, „süß“ usw. bezeichnet wurden sowie die unkomplizierte Haltung haben vermutlich auch dazu geführt, dass der Axolotl heute vermehrt als Haustier gehalten wird.

Zusätzlich bietet er mannigfaltige Möglichkeiten des Einsatzes im Biologieunterricht. In der vorliegenden Arbeit wird der Axolotl als typischer Vertreter der Schwanzlurche exemplarisch vorgestellt und anhand dieses Themas eine Vergleichsuntersuchung zur Wirkung von originaler Begegnung und Medienunterricht durchgeführt.

2. Fachliche Grundlagen: Axolotl (Ambystoma mexicanum)

2.1 Ursprüngliche Herkunft und Einführung nach Europa

Etymologisch geht der Name Axolotl auf die Sprache der Azteken zurück, wobei „atl“ für Wasser und „xolotl“ für einen Gott steht (Pietschmann 2004), der in vielen verschiedenen Erscheinungsformen abgebildet wurde (Wistuba 2008, 8). Die gängigste heute verwendete Übersetzung ist „Wassermonster“. Die Tiere wurden von den mexikanischen Ureinwohnern in erster Linie als Nahrungsquelle betrachtet und bis Ende der dreißiger Jahre auf den Märkten zum Verzehr angeboten (Lafrentz 1930). Anfang des 19. Jh. brachte Alexander von Humboldt die ersten Exemplare nach Europa, wobei sie erst 1863 eine größere Bekanntheit erlangten, nachdem weitere lebende Tiere dem naturhistorischen Museum in Paris übergeben wurden. In Deutschland fand A. mexicanum erstmals in der 1893 erschienenen Volksausgabe von Brehms Tierleben Erwähnung, beschrieben als ein eidechsenähnliches Tier mit froschartigen Extremitäten und allgemein ungewöhnlichem sowie amüsantem Äußeren. Ferner wird auf seine Schmackhaftigkeit sowie mögliche Zubereitungsarten hingewiesen, was in der damaligen zoologischen Literatur allerdings im Fall der Essbarkeit eines Tieres durchaus üblich war (Wistuba 2008, 9f.). Da Axolotl streng geschützt sind, dürfen wildlebende Exemplare heute weder gejagt, noch zum Verzehr angeboten werden, wobei nicht bekannt ist, inwieweit sich die Bevölkerung von ihren traditionellen Essgewohnheiten abbringen lässt. Andererseits steigt inzwischen die Beliebtheit des Molches dahingehend, dass er als Haustier gehalten wird oder als Forschungsobjekt in Laboratorien dient. Diese Nachfrage kann aber in Form von Nachzuchten ausreichend gedeckt werden.

2.2 Stammbaum

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

2.3 Natürlicher Lebensraum

In freier Wildbahn sind Axolotl ausschließlich im Xochimilco See (Abb. 4), der ca. 20 km südöstlich der mexikanischen Hauptstadt Mexico City liegt anzutreffen (Freytag 1991, 328). Axolotl halten sich meist am Boden auf und verbergen sich im dichten Gestrüpp von Wasserpflanzen. Die Laichzeit erstreckt sich von September bis Mai (Herrmann 1994, 111). Bereits Lafrentz (1930) beschreibt das Biotop als stellenweise austrocknendes und größtenteils nicht mehr als einen Meter tiefes Gewässer, bestehend aus einem System von Kanälen mit einer Größe von ca. 35 km². Hermann (2000, 41) weist daraufhin, dass Axolotl und diverse verwandte, dort ebenfalls beheimatete Querzahnmolche aufgrund des schwindenden Lebensraums kaum noch in ihrem ursprünglichen Habitat anzutreffen sind.

Seit 2006 stuft die Naturschutzbehörde IUCN Axolotl als unmittelbar vom Aussterben bedroht ein. Im Abschnitt „Major Threats“ werden die Hauptursachen für das bevorstehende Aussterben der Molche aufgeführt. Laut IUCN stellt die Bedrohung des Lebensraums eine der Hauptkomponenten dar. Durch die Expansion von Mexiko-Stadt nimmt einerseits die Wasserverunreinigung zu, andererseits werden Seen und Feuchtgebiete zur Landgewinnung trockengelegt. Ferner werden die Tiere trotz Artenschutz traditionell zum Verzehr oder aus medizinischen Gründen gefangen. Einen weiteren Faktor stellt das Aussetzen von Zuchtfischarten, wie z. B. Karpfen dar, die entweder als Nahrungskonkurrenten oder als Räuber weiter zur Gefährdung beitragen. Nicht zuletzt wird die verbleibende Population durch den Befall von Krankheiten dezimiert, die entweder durch fremde Arten eingeschleppt wurden oder sich, bedingt durch die schlechte Wasserqualität bei den geschwächten Tieren leichter ausbreiten können. Früher wurden die Tiere zusätzlich für den internationalen Tierhandel gefangen, wobei die heute auf dem Markt erhältlichen Exemplare aus Nachzuchten stammen dürften, denn wildlebende Axolotl sind streng geschützt (www.iucnredlist.org/details/1095).

Während der Wildbestand schwindet, werden immer mehr Tiere in Laboren oder von Amphibienliebhabern in Gefangenschaft gezüchtet. Da die Gefahr besteht, dass es in naher Zukunft keine Axolotl in ihrem natürlichen Habitat mehr geben wird, sollte neben Zucht der mannigfaltigen Farbschläge, die möglich sind, zur Arterhaltung auch auf genetische Reinheit des Wildtyps Rücksicht genommen werden (Wistuba 2008, 12).

„Als ´besonders geschütztes Wirbeltier´ unterliegt Ambystoma mexicanum grundsätzlich gewissen Beschränkungen. […] laut Bundesartenschutzverordnung [ist] eine Anmeldung […] derzeit nicht erforderlich, denn die Tiere sind in einem speziellen Anhang (Anlage 5) zur Verordnung von der Anzeigepflicht nach § 7 Abs. 2 BArtSCHV (2005) ausgenommen. […].“ (Wistuba 2008, 13)

Axolotl dürfen derzeit gehalten und gezüchtet werden. „Wenn Axolotl von außerhalb der EU importiert oder in ein Nicht-EU-Land exportiert werden sollen, ist jedoch in jedem Fall eine Genehmigung beim Bundesamt für Naturschutz (BfN) zu beantragen.“ (ebd., 13)

Sie haben bei angemessener Pflege in Gefangenschaft eine Lebenserwartung von ca. 10 bis 15 Jahren, können aber durchaus 25 Jahre oder in Einzelfällen auch älter werden (ebd., 13).

2.4 Morphologie

Von Ambystoma mexicanum existieren keine weiteren Unterarten. Im Freiland gibt es soweit bekannt ausschließlich den Wildtyp, der eine schwarz-graue bis braune Grundfärbung aufweist, die dorsal am dunkelsten ist und ventral heller wird (Wistuba 2008, 62). Der Körper, einschließlich der Kiemen und Beine ist zum Schwanz hin zunehmend von unterschiedlich großen dunklen bis schwarzen Punkten bzw. Flecken bedeckt, die sich in ihrer Anzahl und Ausprägung bei den einzelnen Individuen unterscheiden. Oft laufen diese an den Seiten und besonders am Schwanz ineinander und erzeugen den Eindruck einer unregelmäßigen Marmorierung (Herrmann 1994, 111). Im Laufe der Zeit haben sich durch diverse Nachzuchten und Kreuzungen verschiedene Farbschläge herausgebildet (Wistuba 2008, 59). Obwohl bereits die erste Fangexpedition weiße Tiere mitbrachte, ist es unwahrscheinlich, dass sich Albinos in freier Wildbahn vermehren, da andersartig oder besonders auffällig gefärbte Exemplare stets einem stärkeren Prädationsdruck ausgesetzt und deshalb selektiv benachteiligt sind. In Gefangenschaft stellt der genetisch bedingte Melaninmangel, der den Albinismus verursacht jedoch keinen Nachteil dar. Allerdings sind weiße Axolotl, die als Variante sehr beliebt sind, keine Vollalbinos, denn sie bilden teilweise eine Pigmentierung aus, was zu einer Färbung der Augen, der oberen Kopfseite, der Beine und der Kiemen führt (ebd., 62 ff.). Auf Farbvarianten, die mittels Hybridisierung, also Kreuzung mit anderen Arten entstanden sind, wird im Rahmen dieser Arbeit nicht eingegangen, da es sich nicht mehr um Axolotl im engeren Sinne handelt.

Die fünf Exemplare, die im Rahmen dieser Arbeit beobachtet und im Unterricht eingesetzt wurden entsprechen dem Wildtyp.

2.4.1 Körperbau und Größenverhältnisse

Sowohl die geschlechtsreifen Tiere als auch ihre Larven besitzen einen gedrungenen Körper mit kräftigen Extremitäten und deutlich ausgeprägten Rippenfurchen. Der Kopf ist relativ breit und stumpf abgerundet. Er trägt am hinteren Ende beidseitig kräftige, teilweise gefiederte Kiemenäste. Der Rumpf geht fließend in einen kräftigen Ruderschwanz über, der seitlich abgeflacht ist und einen Hautsaum trägt. Adulte Tiere erreichen eine Länge von 25 - 30 cm und wiegen bis zu 300 Gramm (Wistuba 2008, 59 ff.). Geht man von einer Länge von ca. 30 cm aus, läge das Verhältnis von Kopf, Rumpf und Schwanz (Abb. 1) etwa bei:

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 1 Verhältnis von Kopf, Rumpf und Schwanz

Maßstab 2:1

Da kaum Sexualdimorphismus vorliegt, kann zur Unterscheidung der Geschlechter lediglich der Umstand herangezogen werden, dass die Weibchen meist im Rumpfbereich etwas rundlicher sind und die Männchen im Kloakenbereich, abhängig von ihrer Reproduktionsfähigkeit, geschwollene Drüsen aufweisen (Allmeling et al. 2009).

2.4.2 Kopf

Der Kopf (Abb. 2) ist als relativ breit und schwach abgeflacht zu beschreiben. Auffällig sind die sechs deutlich sichtbaren Außenkiemen, die beidseitig paarig am Übergang vom Kopf zum Rumpf ansetzen und fächerartig abstehen, wobei die untere Kieme am kürzesten und die obere am längsten ist (Wistuba 2008, 59 ff.; vgl. Hermann 1994, 111). Diese Atmungsorgane dienen der Sauerstoffaufnahme und können mittels Kiemenschlag bewegt werden (s. Kapitel 2.7.3 Atmung). Während der Futtersuche bzw. Jagd färben sich die Kiemenäste aufgrund verstärkter Durchblutung dunkler, was auch ein Anzeichen höchster Erregung während der Paarungszeit ist (Allmeling et al. 2009). Die lidlosen, gelb irisierenden Augen stehen weit auseinander und befinden sich seitlich am Oberschädel, relativ nah am breiten leicht unterständigen Maul (Wistuba 2008, 60 f.).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 2 Kopf mit Kiemen, Stellung der Augen und des breiten unterständigen Maules in Seitenansicht

2.4.3 Rumpf

Der Kopf geht hinter dem Kiemenkranz in einer leichten Taillierung in den Rumpf über (Abb. 3 & 4). An den Übergängen zu Kopf und Schwanz setzen jeweils die Extremitäten an. Dabei befinden sich die Vorderextremitäten unterhalb der Kiemenäste, leicht nach hinten versetzt und die Hinterextremitäten etwas oberhalb der Kloake, die ventral zwischen Rumpf und Schwanz liegt. Seitlich trägt das Tier die meist deutlich sichtbaren Rippenfurchen.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 3 Rumpf mit Extremitäten in Oberansicht

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 4 Körper in Seitenansicht

Bei Überfütterung setzen die Tiere als erstes im Bereich des Bauches Fett an, was sich in Form einer kugelartigen Auswölbung bemerkbar macht. Um Gesundheitsschäden vorzubeugen, sollte in diesem Fall die Futtermenge reduziert werden. Allerdings kann ein Aufquellen im Bauchbereich auch bedeuten, dass eine größere Menge Steine vom Bodengrund verschluckt wurde. Zwar werden diese wieder ausgeschieden, doch aus Rücksichtnahme auf das Wohlbefinden des Tieres, sollte bei einer Häufung dieses Falles in Erwägung gezogen werden, den Bodengrund zu wechseln.

2.4.4 Extremitäten

Im Verhältnis zum Körper sind die Extremitäten eher kurz. Sie weisen vorne jeweils vier Finger (Abb. 5) und hinten jeweils fünf Zehen auf. Spannhäute sind meist nicht vorhanden (Herrmann 1994, 111). Der Axolotl benutzt seine vier Beine beim Schwimmen zum Stabilisieren und teilweise auch zum Abbremsen (s. Kapitel 2.7.1 Fortbewegung). Hauptsächlich setzt er sie jedoch zum Laufen am Grund oder gelegentlich zum Abstoßen ein (Coborn 1996, 57).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 5 Vorderextremitäten mit je 4 Fingern

2.4.5 Schwanz

Der Rumpf mündet in den abgeflachten kräftigen Ruderschwanz (Abb. 6 & 7). Dieser ist etwas kürzer als Kopf und Rumpf zusammen und trägt beidseitig einen Hautsaum, der sich über den Rücken bis zum Brustkorb fortsetzt (Hermann 1994, 111). Er dient zur Fortbewegung und Stabilisierung. Durch seitliches Schlagen werden Richtung und Geschwindigkeit bestimmt (s. Kapitel 2.7.1 Fortbewegung).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 6 Seitlich abgeflachter Schwanz mit Hautsaum in Seitenansicht

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 7 Seitlich abgeflachter Schwanz mit Hautsaum, der sich am Rücken fortsetzt in Oberansicht

2.5 Neotenie

Per Definition liegt Neotenie bei Vertebrata dann vor, wenn die Individuen einer Spezies zur Reproduktion fähig sind, während sie noch larvale Merkmale aufweisen (Just et al. 1981). Axolotl sind neoten, denn sie erreichen die Geschlechtsreife, trotz des lebenslangen Verweilens in einem morphologisch larvalen Entwicklungsstadium. Eine Metamorphose, in der sich die Kiemen zurückbilden und Lungen wachsen bleibt im Normalfall aus und sie bleiben ihr Leben lang im Wasser.

Die Metamorphose wird durch das Hormon Thyroxin ausgelöst. Liegt Neotenie vor, ist entweder die Hormonproduktion unter dem auslösenden Schwellenwert oder die Hormonrezeptoren an den Empfängerorganen sind blockiert (Wistuba 2008, 67 ff.). Es sind derzeit drei verschiedene Typen von Neotenie bei Wirbeltieren bekannt (Kühn et Jacobs 1989), die hier tabellarisch dargestellt sind:

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Bei Axolotl liegt eine induzierbar-obligatorische Neotenie vor, da sie einen Defekt in der Hypophysen-Schilddrüsenachse aufweisen, das heißt, die Blockade hat endokrinologische Ursachen. Die Blockierung der TSH (thyreotropes Hormon)-Ausschüttung führt zu verminderter Thyroxinbildung. Verläuft die Ontogenese ohne Störung, bleibt der Hormonspiegel zu niedrig um eine Metamorphose auszulösen. Es ist allerdings durch Behandlung mit TSH oder Thyroxin möglich, die Umwandlung in der sensiblen, semiadulten Entwicklungsphase künstlich zu erzeugen. Dies stellt den Beweis dar, dass Axolotl organisch zur Metamorphose fähig sind (Wistuba 2008, 72 f.). Laut Gonschorek & Zucchi (1983, 32) ist es möglich, dass Axolotl lediglich aufgrund veränderter Lebensumstände eine Metamorphose durchleben. Sie beziehen sich in ihrem Artikel unter anderem auf die Beobachtungen von Chauvin (1876). Hierbei handelte es sich um ausgehungerte Exemplare, die in flachem Wasser gehalten wurden. Allerdings scheint das Phänomen nur sehr selten aufzutreten. Wistuba (2008, 73 f.) bezweifelt die Fähigkeit zur spontanen Metamorphose gänzlich. Er geht im Fall der Beschreibung von Chauvin (1876) von einer Verwechslung mit A. tigrum aus und zieht als einzige Möglichkeit, wie es ohne Hormonbehandlung zu einer Umwandlung kommen kann, eine Genmutation in Erwägung, die eine Aufhebung der Blockade auslöst.

Metamorphisierte Individuen unterscheiden sich von ihren Artgenossen nicht nur durch das Erreichen des Erwachsenenstadiums, sondern auch durch eine auf maximal drei Jahre reduzierte Lebenserwartung. In Hinsicht auf eine Veränderung der Fortpflanzungsfähigkeit liegen derzeit keine ausreichenden Forschungsergebnisse vor (Gonschorek & Zucchi 1984, 32).

2.6 Regeneration

Axolotl besitzen die Fähigkeit, verletzte oder verlorene Glieder zu regenerieren. Anders als

z. B. bei Eidechsen, die ihren Schwanz in Panik abwerfen und eine undifferenzierte Attrappe nachbilden können, wachsen Gliedmaßen mit Knochen, Nerven, Muskeln und Blutgefäßen vollständig nach (Pietschmann 2004). Für die Wissenschaft, besonders für die Stammzellenforschung ist das Tier deswegen ein interessantes Testobjekt. Im Labor werden Axolotl seit Jahren für Versuchszwecke gezüchtet. Basierend auf Forschungsergebnissen des Max-Planck-Instituts in Dresden zur Zellkommunikation mittels Signalstoffen und Rezeptoren für molekulare Zellbiologie und Genetik, beschreibt Pietschmann (2004), wie die Regeneration nach einer Verletzung abläuft. Wird einem Axolotl unter Betäubung das Schwanzende abgetrennt, bilden sich Blutgerinnsel und verschließen die verletzten Gefäße. Nach etwa sechs Stunden entsteht ein dünnes Häutchen, an das sich Zellen aus dem Schwanzstumpf anlagern. Bereits nach zwei Wochen ist die innere Struktur des neuen Schwanzendes mit Rückgrat, Rückenmark und Muskulatur zu erkennen. Bis zur völligen Wiederherstellung des Körperteils vergehen je nach Alter des Tieres einige Monate.

Bei Säugetieren verhindern bestimmte Hormone eine derartige Regeneration. Im Versuch mit Ratten stellte sich heraus, dass eine Beschleunigung der Wundheilung eintritt, wenn bestimmte Signalstoffe mit Antikörpern blockiert werden. Untersuchungen ergaben, dass Axolotl zwar ähnliche Hormone wie manche Säugetiere besitzen, diese jedoch andere Aufgaben erfüllen. Die weitere Forschung richtet sich auf eine Analyse der beteiligten Moleküle. Inwieweit die gewonnenen Erkenntnisse auf die medizinische Versorgung von Menschen Einfluss haben werden, ist noch ungeklärt (Pietschmann 2004).

2.7 Verhalten

Verhaltensbiologische Studien von Ambystoma mexicanum in freier Wildbahn sind nicht bekannt (Wistuba 2008, 77). Allerdings erstellen Zucchi & Gonschorek (1983), anhand von Untersuchungen an in Gefangenschaft lebenden Tieren ein Ethogramm für Axolotl. Dabei handelt es sich um eine Auflistung und Beschreibung verschiedener Verhaltensmuster, die in die Funktionskreise (vgl. Meyer 1984) Fortbewegungsverhalten, Ruheverhalten, Aufnahme von Nahrung, Atmung sowie Sexual- und Interaktionsverhalten eingeteilt werden. Es ist anzunehmen, dass wildlebende und in Gefangenschaft lebende Tiere ähnliche Verhaltensmuster zeigen (Allmeling et al. 2009).

Abgesehen vom später einsetzenden Funktionskreis Fortpflanzung, verhalten sich Larven, also Tiere bei denen die Extremitäten entwickelt sind, aber noch keine Geschlechtsreife vorliegt, wie adulte Tiere (Wistuba 2008, 77).

2.7.1 Fortbewegung

Das Fortbewegungsverhalten ist im freien Wasser als langsam schwimmend und am Boden als kriechend zu beschreiben (Zucchi & Gonschorek 1984, 33). Hierbei zeigt das Tier den bei Tetrapoden häufig auftretenden Kreuzgang, bei dem die Extremitäten überkreuzt und gegengleich gesetzt werden. Dies lässt sich bei jeder Fortbewegungsaktivität der Axolotl beobachten und ist ebenfalls in dem für die Unterrichtseinheiten gedrehten Film festgehalten. Der kräftige Ruderschwanz dient beim Kriechen am Bodengrund in erster Linie der Steuerung. Um vom Bodengang zum Schwimmen zu wechseln, stützen sich Axolotl auf den Schwanz, richten ihren Vorderkörper auf und stoßen sich leicht ab. Beim freien Schwimmen wird der Schwanz, je nach angestrebter Geschwindigkeit zum Antrieb genutzt, wobei hier die Extremitäten eher eine Steuerungsfunktion einnehmen.

Bei einer Irritation, die eine Fluchtreaktion auslöst, erreichen die Molche eine höhere Geschwindigkeit, indem sie die Beine anlegen und ausschließlich mit dem Schwanz schlagen. Im Aquarium kann eine derartige Panikreaktion problematisch werden, da das Sehvermögen der Tiere im Vergleich zu anderen Sinnen schlechter ausgeprägt ist und die Gefahr besteht, dass sie gegen die Scheiben oder das Einrichtungsmaterial stoßen (Wistuba 2008, 78 f.).

2.7.2 Ruheverhalten

Im Tagesablauf eines Axolotls nimmt das Ruheverhalten im Verhältnis zu allen anderen Funktionskreisen den größten Teil ein, wobei in den frühen Morgenstunden und am Vormittag die aktiven Phasen überwiegen (Gonschorek & Zucchi 1983). Die Molche verweilen ohne Bewegung unter der Oberfläche, im Wasserkörper oder am Bodengrund, wobei die Extremitäten und der Schwanz entspannt vom Körper abgespreizt sind. Nur die Kiemenäste bewegen sich leicht schlagend in unregelmäßigen Abständen (Zucchi & Gonschorek 1983). Dabei sind alle Stoffwechselvorgänge reduziert und der gesamte Körper, einschließlich der Kiemen, ist wenig durchblutet (Allmeling et al. 2009). Diese Phasen dienen zwar der körperlichen Erholung der Tiere, sind aber nicht mit Schlafzuständen von Menschen oder anderen Säugern gleichzusetzen (Wistuba 2008, 80).

2.7.3 Atmung

Die Atmung wird nur im weiteren Sinne als Funktionskreis definiert, da Axolotl den Sauerstoff weitgehend passiv über die Haut oder die Schleimhaut des Mundes aufnehmen. Obwohl letzteres im Zustand einer Aufregung aktiv beschleunigt werden kann, ist dieser Ablauf mehr als vegetativer Stoffwechselvorgang und weniger als Verhalten zu verstehen (Wistuba 2008, 80). Der Kiemenschlag dagegen, eine parallele Schlagbewegung der Kiemenäste nach hinten, die dann langsam zurück in die abgespreizte Ausgangsposition zurückkehren, wird ausgeführt um sauerstoffreiches frisches Wasser an den äußeren Kiemenepithelien vorbeiströmen zu lassen (Zucchi & Gonschorek 1984, 33). Dieses Verhalten ist in Frequenz und Ausführung individuell verschieden und kann besonders gut im Ruhezustand beobachtet werden (Wistuba 2008, 80). Bei Tieren mit kurzen Quastenkiemen ist der Kiemenschlag kaum erkennbar, wohingegen hier die Mundbodenbewegungen besser beobachtet werden können (Zucchi & Gonschorek 1984, 33). Zusätzlich haben Axolotl die Möglichkeit, mittels Luftschnappen an der Oberfläche des Wassers atmosphärischen Sauerstoff aufzunehmen. In einer schnappenden Aufreißbewegung des Mauls wird Oberflächenluft über den Luftröhrenspalt in die Luftsäcke eingesaugt (Wistuba 2008, 80).

2.7.4 Aufnahme der Nahrung

Nahrungssuche und -aufnahme bilden einen weiteren Funktionskreis. Grundsätzlich sind im Tierreich die meisten Sinnesorgane und Handlungen entweder darauf ausgerichtet die Fortpflanzung oder die Versorgung mit Nahrung bzw. Beute zu gewährleisten. Zeigt ein Axolotl Aktivität, besteht der Anlass ebenfalls, abgesehen von einer Fluchtreaktion, meist in einem der beiden oben genannten Gründe. Beute bzw. Nahrung nehmen sie optisch und chemotaktisch wahr. Ausgelöst durch einen entsprechenden Reiz wird ein ungerichtetes Appetenzverhalten induziert. Die Tiere beginnen sich pendelnd über den Boden zu bewegen. Hierbei zeigt der Körper eine gekrümmte Haltung, der Rücken wirkt gespannt, während Kopf und Schwanz nach unten geneigt sind. Die Spannung bildet die Vorbereitung auf das Saugschnappen, das als Endhandlung erbkoordiniert erfolgt, wenn Nahrung in Reichweite scheint. Axolotl reißen dabei das Maul schlagartig auf, so dass eine Sogwirkung entsteht und potentielle Nahrung hineingezogen und verschluckt werden kann (Zucchi & Gonschorek 1983). Wird die Nahrung vom Boden aufgenommen, kann es vorkommen, dass Kies vom Bodengrund mit verschluckt wird. Bei den im Rahmen dieser Arbeit beobachteten Tieren kommt es dabei zu teilweise starken Anschwellungen des Bauches, in dem die Steine von außen fühlbar sind. Aufgrund der großen Menge, ist es wahrscheinlich, dass selbst außerhalb der Fütterung, also ohne chemischen Reiz im Wasser vermehrt Steine aufgenommen wurden. Laut Wistuba (2008, 82) ist die Voraussetzung für einen gerichteten Beutefang bzw. eine Aufnahme des Futters in erster Linie ein optischer Bewegungsreiz, ansonsten ist es dem Lauerjäger nicht möglich, gezielt zu schnappen. Ferner ist seine Reichweite auf wenige Zentimeter begrenzt, denn Beute wird nicht verfolgt. War das Saugschnappen erfolglos, wird es oft mehrfach ins Leere wiederholt ohne sich erneut auf die veränderte Position der Nahrung auszurichten. Die Frequenz der Versuche ist abhängig vom Sättigungsgrad oder der Ermüdung eines Individuums. Gelegentliches Beuteln von Nahrung, die nicht im Stück verschlungen werden konnte, dient vermutlich dem Ruhigstellen der Beute, um Verletzungen im Mundraum, Speiseröhre und Kiemen zu vermeiden. Auch das von außen nicht sichtbare Zahnsystem wird ausschließlich zum Festhalten und nicht zum Zerkleinern benutzt.

Die im Rahmen dieser Arbeit beobachteten Tiere wurden zur Fütterung regelmäßig aus dem großen Becken entnommen und in kleine Einzelbecken überführt. Dies diente dem Zweck, durch Gewöhnung an die Transport- bzw. Schaubehältnisse einen stressfreien Transport zu ermöglichen, wenn die Tiere zu Anschauungszwecken z. B. in Schulen gebracht werden. Nach ca. drei Monaten sind die Tiere bereits so weit konditioniert, dass sie beim Anblick eines Fingers, der ins Wasser taucht, darauf zu schwimmen oder im Einzelbecken danach schnappen.

2.7.5 Sozialverhalten

Soziales Verhalten ist nicht nachzuweisen. Es findet weder gegenseitige Körperpflege noch Brutpflege statt und abgesehen von der Paarung gilt das Tier als Einzelgänger, wobei sich Axolotl häufig in Gruppen oder paarweise zusammentun und gemeinsam ruhen. Es bleibt allerdings fraglich, ob diese Nähe bewusst gesucht wird. Wahrscheinlicher ist, dass die Zusammenrottung aus der gemeinsamen Vorliebe resultiert, schattige und dunklere Bereiche, wie Pflanzengestrüpp oder Höhlen als Ruheplatz aufzusuchen (Allmeling et al. 2008).

Laut Wistuba (2008, 83) reduziert sich die innerartliche Interaktion weitgehend auf sexuell motiviertes Verhalten, das einen weiteren Funktionskreis darstellt. Auch hier kann seiner Meinung nach nicht von sozialem Agieren gesprochen werden. Ist ein Reiz vorhanden, kann es vorkommen, dass ein Männchen selbst in Anwesenheit eines Weibchens, ein anderes Männchen anbalzt (Rehberg 1990). Es ist also anzunehmen, dass nicht einmal das Geschlecht des Artgenossen erkannt wird (Wistuba 2008, 83).

Die im Rahmen dieser Arbeit beobachteten Tiere zeigten allerdings eine Differenzierung der Artgenossen, so gliedert sich ein Individuum eher aus, während die anderen vier die gegenseitige Nähe suchen. Treffen zwei Individuen zufällig aufeinander wird oft länger verweilt oder Kontakt mit den Köpfen bzw. Mäulern hergestellt.

2.7.6 Revierverhalten und Kannibalismus

Axolotl verteidigen weder ihr Territorium noch zeigen sie aggressives Verhalten beim Werben um die Geschlechtspartner (Wistuba 2008, 84). Allerdings gibt es Konkurrenz in Form von Futterneid. Exemplare in Gruppenhaltung nehmen das Futter gierig und hektisch auf, während einzeln gehaltene Axolotl langsamer und weniger motiviert an die Futterquelle herangehen ( Allmeling et al. 2009). Dies kann soweit gehen, dass durch den Sog des Saugschnappreflexes ein Artgenosse unbeabsichtigt verletzt wird. Laut Allmeling et al. (2009) würde es zu weit gehen, von Kannibalismus zu sprechen, da sich das Verhalten durch keine evolutionären Strategien erklären lässt und bei einem ausreichenden Angebot an Nahrung die Ausnahme bleibt. Wistuba (2008, 19 f.) dagegen spricht von einzelnen Exemplaren, die sich kannibalisch verhalten. Sie wachsen als junge Larven schneller als ihre Geschwister und ernähren sich zum Teil von ihnen. Später haben sie häufig etwas vergrößerte Köpfe und Mäuler. Solche Tiere sollten getrennt gehalten und nicht zur Zucht verwendet werden, da sich diese Eigenschaft vererbt. Generell ist es aber zu empfehlen, Axolotl in Gruppen zu halten, wobei darauf geachtet werden sollte, dass der Größenunterschied nicht zu stark ausfällt, da nicht gewährleistet ist, dass ein Artgenosse als solcher erkannt und nicht als potentielles Beutetier aufgefasst wird (Allmeling et al. 2009). Besonders junge Tiere sind Futteropportunisten, die schnell und hektisch alles verschlingen, was sie erreichen können, auch wenn es sich dabei um ein Tier der eigenen Art handelt (Wistuba 2008, 19). Gelege und Jungtiere sind im Aquarium aufgrund des eingeschränkten Raums stark gefährdet, wobei auch hier ergänzt werden muss, dass bei einer ausreichenden Fütterung die Neigung, die Brut zu vertilgen nachlässt. Die beobachteten Tiere ließen die angehefteten Eier unangetastet. Dennoch sollte bei Zuchtabsichten das Gelege oder spätestens die Jungtiere, die durch ihre Bewegungen einen größeren Reiz darstellen, rechtzeitig in ein separates Becken überführt werden. Dasselbe gilt für verletzte Tiere. Empfehlenswert ist eine ca. einwöchige Quarantäne zur Ausheilung, da der Wundgeruch den Jagdtrieb der Artgenossen auslöst und das verletzte Exemplar vermutlich angegriffen wird (Wistuba 2008, 20).

[...]