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Zur Ökologie und Ethologie des Afrikanischen Riesenwaldschweins (Hylochoerus meinertzhageni meinertzhageni 1904 THOMAS)

Freilanduntersuchungen im Queen Elizabeth National Park, Uganda

Diplomarbeit 2002 137 Seiten

Biologie - Verhalten

Leseprobe

Inhaltsverzeichnis

Abstract (englisch)

Zusammenfassung (deutsch)

A Einleitung
Das Afrikanische Riesenwaidschwein (Hylochoerus meinertzhageni)
1 Geschichte und Geschichten
2 Taxonomie und geographische Verbreitung
3 Bisherige Untersuchungen
4 Anatomische Eigenheiten des Waldschweins
5 Ökologie und Sozialverhalten
6 Fragestellungen dieser Arbeit

В Material und allgemeine Methoden
1 Untersuchungsgebiete
2 Untersuchungszeitraum
3 Klima
4 Flora und Fauna
5 Die Waldschweinpopulation im Queen Elizabeth National Park
6 Lebensweise
7 Beobachtungsmodalitäten
8 Wiedererkennen von Individuen
9 Immobilisation und Radio-Telemetrie
10 Datengewinnung
11 Ethogramm
12 Tonaufnahmen und Tonanalyse
13 Statistische Auswertung

C Ergebnisse
1 Die Rolle von Keiler und Bache im Familien verband
1.1 Führung der Gruppe
1.2 Sichern des Aktionsraums
1.2.1 Begegnungen von Artgenossen
1.2.2 Markierungen
1.3 Sicherung der Bachen gegen fremde Keiler
1.4 Verhalten bei Anwesenheit von Prädatoren
1.4.1 Löwe
1.4.2 Hyäne
1.4.3 Mensch
1.5 Diskussion
2 Jungtiere
2.1 Säugen und Fremdsäugen
2.2 Entwicklung der Bindung zu verschiedenen Familienmitgliedern
2.3 Spielverhalten
2.4 Interaktion mit anderen Arten
2.5 Diskussion
3 Verhalten in der Trockenzeit
3.1 Nahrung
3.2 Wanderungen innerhalb des Aktionsraums
3.3 Aufspaltung in Untergruppen
3.4 Diskussion
4 Akustische Kommunikation
4.1 Charakterisierung des Lautinventars
4.2 Playback-Experimente
4.3 Physikalische Tonanalyse
4.4 Diskussion

D Abschließende Diskussion und Ausblick

E Literatur

F Anhang
Pflanzen auf der Halbinsel Mweya
Verzeichnis der im Text genannten Tierarten
Auszüge aus dem Protokollheft
Tabellen
Spektrogramme

G Dank

Abstract

Data was collected over a period of six months on aspects of the ecology and behaviour of wild groups of the Giant Forest Hog (Hylochoerus meinertzhageni meinertzhageni, Thomas) in the Queen Elizabeth National Park, Uganda.

Forest Hog social groups consist of one boar, one to four sows and their offspring. Other pigs usually do not allow a boar to join a family group apart from during the mating season. The effect of dominance hierachy was observed for both sexes on the following behaviours: leading the group, protection of the home range, protection of the sows against extra-group males and behaviour in presence of predators. The results reveal that Forest Hogs do not show any hierarchy within the group and all adult animals seem to be responsible for all group members. However, data suggests that there may be an alpha sow, who might be the centre of group coordination.

Raising piglets resembles that seen in other pig species, such as the European Wild Boar (Sus scrofa), but in case of loss of fitness of the mother the piglets are fed by other mothers. This seems to be initiated by the young, which means that it is more an act of allosucking than allosuckling. The piglets quickly begin to build up relationships with all other group members. The father-child-bond is very strong during the period of weaning. Play and interaction with other species are included in this work as a photo­documentation.

The dry season causes changes in the environment that are unusual for the typical habitat of the Giant Forest Hog. Two groups with neighbouring home ranges were observed and compared in several aspects of behavioural adaptation: change of food plants, migration within the home range and splitting up in subgroups.

The vocalizations of Forest Hogs were recorded and partly analysed with sound analysing software. The different calls were classified by context and manner of production: there are creaking, grunting, puffing, squeaking and screaming sounds that make up the different calls. The voice development from piglet to adult animal, individual differences in contact calls and differences between calls that sound similar but have a different meaning are shown in spectrograms.

Zusammenfassung

In einer sechsmonatigen Freilanduntersuchung im Queen Elizabeth National Park, Uganda, wurden Daten zu verschiedenen Aspekten der Ökologie und Ethologie des Afrikanischen Riesenwaldschweins (Hylochoerus meinertzhageni meinertzhageni, Thomas) aufgenommen.

Die Sozialstruktur von Waldschweinen besteht aus einem Familienverband mit einem Keiler, ein bis vier Bachen und deren Nachkommen. Damit unterscheiden sie sich von anderen Schweinen, wo Keiler meist solitär leben und nur während der Paarungszeit in die Gruppe integriert werden. Die daraus resultierenden Unterschiede in Rangordnung und Dominanz der Geschlechter wurden anhand von folgenden Kriterien untersucht: Führung der Gruppe, Sichern des Aktionsraums, Sichern der Bachen gegen fremde Keiler und Verhalten bei Anwesenheit von Prädatoren. Bei Waldschweinen sind alle adulten Tiere am Zusammenhalt und Schutz der Gruppe aktiv beteiligt. Es gibt keine ersichtliche Rangordnung, aber Hinweise auf eine „Alpha-Bache".

Die Aufzucht von Jungtieren ist ähnlich wie beim Europäischen Wildschwein (Sus scrofa), doch bei verminderter Fitness der Mutter werden die Frischlinge von anderen Müttern gesäugt. Dies geht den Beobachtungen nach von den Frischlingen aus. Die Bindung zum Familienkeiler verfestigt sich im Laufe der Entwöhnungsphase. Das Spielverhalten junger Waldschweine und die Interaktion mit anderen Tierarten werden anhand von Fotoaufnahmen dokumentiert.

Die Trockenzeit bewirkt saisonale Umweltveränderungen, die im typischen Lebensraum von Waldschweinen nicht vorkommen. Zwei Gruppen mit benachbarten Aktionsräumen wurden auf verschiedene Aspekte ihrer Verhaltensanpassungen hin beobachtet und verglichen: Umstellung auf andere Nahrungspflanzen, Wanderungen innerhalb des Aktionsraums und Aufspaltung in Untergruppen.

Die Lautäußerungen von Waldschweinen wurden aufgezeichnet und teilweise spektrographisch analysiert. Die einzelnen Laute wurden nach ihrem Kontext und Erzeugungstyp charakterisiert: sie setzen sich zusammen aus Knarr-, Grunz-, Blas-, Quiek- und Schreitönen. Die Stimmentwicklung vom Frischling bis zum adulten Tier, individuelle Unterschiede in Kontaktlauten und Unterschiede ähnlich klingender Laute mit verschiedener Bedeutung werden anhand von Spektrogrammen gezeigt.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Riesenwaldschweine in Uganda.

A Das Afrikanische Riesenwaldschwein (Hylochoerus meinertzhageni)

„Wenn man etwas über ihren Charakter sagen soll, so sind sie einerseits gutmütig, ja geradezu gemütlich in ihrer geregelten und familienfrohen Lebensweise, andererseits kampfesfreudig und im Augenblick unausweichlicher Gefahr völlig unerschrocken. ... Alles in allem kann man sagen, dass sie außerordentlich intelligente, charaktervolle und liebenswerte Tiere sind."

Ch. Graf Dönhoff, 1942

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Bild A/1: Juveniler Waldschweinkeiler.

1 Geschichte und Geschichten

Großes Aufsehen erregte 1904 die in der Zeitschrift „Nature" veröffentlichte Nachricht von Oldfield Thomas, der Offizier Meinertzhagen in der Kolonie Britisch-Ostafrika habe Teile eines riesigen, bisher noch unbekannten Schweins an das British Museum geschickt. Zwar hatte schon Sir Henry M. Stanley dieses schwarze Tier auf seinen Expeditionen im Kongo nahe dem Semliki River getroffen, doch nur von ihm erzählt und nichts darüber schriftlich verfasst (Johnston, 1904). Obwohl gleich darauf Meldungen eingingen, dass auch andere Herren der britischen Besatzung das Waldschwein entdeckt und erlegt hätten, war es Thomas, der noch im selben Jahr das Afrikanische Riesenwaldschwein als erster beschrieb und ihm den Artnamen Hylochoerus meinertzhageni[1] gab (Thomas, 1904). Es war das letzte große Säugetier Afrikas, das der wissenschaftlichen Welt noch verborgen geblieben war (Klingel & Klingel, 2002). Den Einheimischen war es jedoch wohl bekannt.

Bis heute ranken sich Mythen um das Riesenwaldschwein, das scheu und zurückgezogen in den dichten Wäldern und im undurchdringlichen Buschland Afrikas lebt. In vielen afrikanischen Stämmen glaubt man noch immer, die schwarzen Tiere brächten Unglück und Krankheit über ihre Familien und Viehherden. So wird bei den Bakonjo, einem Stamm im Westen Ugandas, erzählt, nur ein einziges Haar von einem Waldschwein vermöge eine ganze Herde Kühe zum Sterben zu bringen. Auch d'Huart (1978) schreibt von einem derartigen Aberglauben bei Volksstämmen im Norden Kongos. Mohr (I960) spricht die Angst der Bevölkerung des Nandi-Stammes in Kenya an: bösartige Waldschweine hätten ungereizt reisigsammelnde Frauen im Wald angefallen.

Andere Einheimische haben diesen Aberglauben nicht - beziehungsweise nicht mehr. Das Fleisch des Waldschweins, das Beschreibungen zufolge exzellent und süß schmeckt, wird auf Fleischmärkten in Uganda auch ganz in der Nähe des Nationalparks zu einem Spottpreis neben Flusspferd, Antilopen, Warzenschwein und anderen Wildtieren angeboten. Die Wilderer benutzen meist Schlingen, um Waldschweine zu fangen.

2 Taxonomie und geographische Verbreitung

Hylochoerus meinertzhageni ist die einzige Art seiner Gattung. In der taxonomischen Übersicht von Groves & Grubb (1993) bildet Hylochoerus zusammen mit Potamochoerus (Buschschwein) und danach Sus (Wildschwein) die Gruppe der „echten Schweine", der Suinae. Diese werden als Schwestergruppe den Phacochoerinae (Warzenschweine) gegenübergestellt. Zusammen mit den Babyrousinae (Hirscheber) bilden sie die Suidae, die Schweine.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Die geographische Verbreitung des Riesenwaldschweins beschränkt sich auf die äquato­rialen Breiten des afrikanischen Kontinents. Derzeit werden im allgemeinen vier Unterarten von Hylochoerus meinertzhageni unterschieden. H m. ivoriensis ist ein relativ kleiner Vertreter in Westafrika, H m. rimator lebt im zentralafrikanischen Gebiet. In Ostafrika findet sich das eigentliche Riesenwaldschwein, H m. meinertzhageni als größter Vertreter aller Schweine (Groves & Grubb, 1993). Die Art besiedelt also sehr unterschiedliche Lebensräume: vom feuchten äquatorialen Regenwald Westafrikas in niedriger bis mittlerer Höhenlage mit warmem Klima, über Grasland-Buschland-Gebiete, bis zu den kalten Bergnebelwäldern im Osten Afrikas (Kingdon, 1979). Die bisher vermutete Existenz von Waldschweinen in Tansania wurde vor kurzem widerlegt: die dort lebenden Schweine sind Buschschweine (Grimshaw, 1998).

Der Bestand von Hylochoerus meinertzhageni wird von der IUCN als "rare" bis "endangered" eingestuft (d'Huart, 1993). Die Zahlen gehen deutlich zurück und in einigen Gebieten ist das Riesenwaldschwein bereits ausgerottet. Als Hauptursachen für das Schwinden der Populationen gelten vor allem Wilderei und Zerstörung, sowie Fragmentierung des Lebensraums durch Abholzung der Wälder (d'Huart, 1993). Diskutiert wird die Domestikation der Waldschweine zum Fleischgewinn für die lokale Bevölkerung.

Alle bisherigen Versuche, Waldschweine im Zoo zu halten, scheiterten. Die Zoos in Antwerpen, London, Hamburg und Frankfurt konnten keine Geburten verzeichnen und die Tiere überlebten nicht lange, was Grzimek auf falsche Ernährung und mangelnde Kenntnis sonstiger Bedürfnisse zurückgeführt hat (d'Huart, 1991). Derzeit leben - soweit bekannt - keine Waldschweine in Gefangenschaft.

3 Bisherige Untersuchungen

Frühe Literatur

Über das Vorkommen und Aussehen von Waldschweinen berichteten Cotton (1936), Stockley (1952) und andere jagdbegeisterte Mitglieder der britischen Besatzung Kenyas in mehreren kurzen Artikeln nach der offiziellen Entdeckung durch Thomas (1904 & 1906). Ch. Graf Dönhoff war der erste Europäer, der Waldschweine in Freiheit beobachten und mehrere Tiere lebend fangen konnte. 1942 veröffentlichte er eine erste Beschreibung mit interessanten Einzelheiten der Morphologie, der Ökologie und des Sozialverhaltens von Hylochoerus meinertzhagenimit Fotos von erlegten und lebenden Tieren.

Die Zoologin Erna Mohr sammelte alle bisherigen Beiträge über das Waldschwein und schrieb 1960 eine Zusammenfassung des damaligen Wissensstands.

Jonathan Kingdon, 1979

Die erste wissenschaftliche Studie des Riesenwaldschweins wurde vom britischen Zoologen und Künstler Jonathan Kingdon von 1970 bis 1975 durchgeführt. Beobachtet wurde eine Population von Riesenwaldschweinen in den Aberdare Mountains in Kenya, vor allem an einer künstlichen Wasserstelle mit Salzlecke. Daneben werden auch Angaben über die anderen Unterarten in Zentral- und Westafrika gemacht. In dem umfassenden Werk werden alle Beobachtungen zu einer detaillierten Darstellung der Lebensweise zusammengefasst: Charakterisierung und Nutzung des Lebensraums, Morphologie, Nahrung, Aktivitätszyklus, Sozialstruktur und Sozialleben. Viele Verhaltensweisen werden mit Zeichnungen veranschaulicht. Die Untersuchungen lassen jedoch noch viele Fragen ungeklärt.

Jean-Pierre d'Huart, 1978

Eine weitere langjährige Studie über das Riesenwaldschwein wurde etwa zeitgleich vom belgischen Zoologen Jean-Pierre d'Huart von 1972 bis 1975 im Virunga-Nationalpark, Kongo, durchgeführt.

Das Ziel der Arbeit war es, die ökologische Nische des Waldschweins zu definieren. Die Arbeit besteht aus zwei Teilen: der erste widmet sich der Autökologie und enthält Erkenntnisse zur Morphologie, Nahrung, der geographischen Verbreitung, zum Lebensraum und zum Aktivitätsrhythmus der Tiere. Der zweite Teil der Studie beschäftigt sich mit den interindividuellen Beziehungen, mit Reproduktion, Populationsstruktur und Populationsdynamik.

Hans und Ute Klingel, 2002

Seit 1995 erforscht der deutsche Zoologe Hans Klingel unter Mitarbeit seiner Frau Ute Klingel in einer weiteren Langzeitstudie eine Population von Waldschweinen im Queen Elizabeth National Park in Uganda. Etwa zeitgleich mit dieser Diplomarbeit wird ein ausführlicher Bericht ihrer Beobachtungen veröffentlicht (Klingel & Klingel, 2002). Themenschwerpunkte sind soziale Organisation, Sozialverhalten und Lebensgeschichte der untersuchten Waldschweine, wobei die entscheidende Methode die Katalogisierung von Individuen zur eindeutigen Wiedererkennung ist. An denselben Tieren untersuchte Katja Viel als Doktorandin von 1998 bis 2000 die Nahrungsökologie; die Arbeit ist zu diesem Zeitpunkt noch nicht abgeschlossen. Auch die vorliegende Diplomarbeit entstand im Rahmen dieses Projekts.2

Frischlinge der beobachteten Tiere sind nicht gestreift, die der Unterart H m. ivoriensis haben nach Kingdon (1979) Streifen.

Als sekundäres Merkmal sind bei den männlichen Tieren die Backenwülste sehr ausgeprägt. Sie werden aus Kollagen- und Fettgewebe gebildet und dienen vermutlich als optisches Signal und dazu, die Augen beim Kampf zu schützen. Die Tiere besitzen Präorbitaldrüsen, deren Sekret beim Reiben an Strukturen in der Landschaft oder auf Familienmitgliedern verteilt wird. Beim Kampf zwischen Keilern tritt Sekret aus diesen Drüsen aus, was Dönhoff (1942) als „Schaumbildung in den Augenwinkeln" beschreibt. Die Augen sind klein, die Farbe der Iris variiert von dunklem Braun über bernsteinfarben bis zu einem hellen bläulichen Grau.

Weniger spektakulär als beim Warzenschwein sind die Canini des Waldschweins. Der Rekord für einen oberen Eckzahn liegt bei 35,8cm (d'Huart, 1990). Die unteren Eckzähne werden durch Reiben an den oberen sehr scharf gehalten und dienen als gefährliche Waffe, die bei Kämpfen dem Gegner tiefe Wunden zufügen können (Klingel & Klingel, 2002). Die Zahnformel eines erwachsenen Tieres ist: I 1/3 C 1/1 P 2/1 M 3/3 (30 Zähne). Die Rüsselscheibe ist wie die gesamte Nasenpartie größer als bei anderen Suiden, oval und wie beim Europäischen Wildschwein (Sus scrofa) mit 2 bis 3 mm langen Zwergsinushaaren besetzt (Briedermann, 1986).

Die Riesenwaldschweine der beobachteten Population haben 6 Zitzen im Gegensatz zu den Angaben von d'Huart (1978), der nur von 4 Zitzen spricht.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Bild A/3: Adulte Bache. Die große Rüsselscheibe ist mit Zwergsinushaaren besetzt.

5 Ökologie und Sozialverhalten

Wie erwähnt zeigt die geographische Verbreitung, dass Waldschweine recht unterschiedli­che Waldtypen mit sehr verschiedenen Lebensbedingungen bewohnen, allerdings an dichte Vegetation gebunden sind. Diese Tiere sind also relativ anpassungsfähig, wobei sie jedoch trockene Hitze physiologisch nicht gut vertragen (d'Huart, 1991).

Im Queen Elizabeth National Park in Uganda kommt das Riesenwaldschwein in dicht bewaldeten Regionen wie der Kyambura Gorge und dem Maramagambo Forest vor; daneben besiedelt es auch die Galeriewälder im Ishasha Gebiet, sowie das Buschland­Grasland-Mosaik der Halbinsel Mweya und der angrenzenden Gebiete. Die Population ist allgemein nicht sehr dicht; genaue Zahlenangaben für den gesamten Park sind nicht vorhanden, da bei Zählungen aus dem Flugzeug nur ein Bruchteil der Waldschweine gesehen werden kann (Lamprey, pers. Mitt.). Anders als beispielsweise Warzenschweine, Uganda Kobs oder Büffel halten sie sich bevorzugt in den Büschen oder Wäldern auf. Waldschweine sind trotz allem keine exklusiven Waldtiere (Kingdon, 1979). Alle bisheri­gen wissenschaftlichen Studien über Waldschweine fanden in Regionen statt, in denen die Tiere zwar in dichter Vegetation leben, sich aber vor allem zur Nahrungsaufnahme regelmäßig in relativ exponierte Gebiete begeben.

In den Arbeiten von d'Huart und Kingdon wird das Riesenwaldschwein in erster Linie als Grasfresser bezeichnet. Anders als Potamochoerus und Phacochoerus, mit denen es sich den Lebensraum teilt, ernährt es sich ausschließlich von den oberirdischen Pflanzenteilen und gräbt nicht nach Knollen und Wurzeln. Gelegentlich frisst es Knochen und Aas (Klingel & Klingel, 2002). Für den Salzhaushalt nimmt es Erde an Salzlecken zu sich. Waldschweine sind sehr wasserabhängig und entfernen sich niemals weit von Wasserstel­len oder Wasserläufen (d'Huart, 1991). Tägliches Suhlen und Schubbern an Bäumen, Steinen oder dem Suhlenrand gehören zur Hautpflege wie gegenseitiges Grooming.

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Bild A/4: Gemeinschaftliches Suhlen in der Mittagshitze.

Die Waldschweine im Queen Elizabeth National Park sind überwiegend tagaktiv und zie­hen sich in den heißen Mittagsstunden an schattige Ruheplätze oder in Suhlen zurück. In den Morgen- und Abendstunden findet die Nahrungsaufnahme an Buschgruppen oder im offenen Grasland statt. Nachtbeobachtungen zeigen, dass Nahrungsknappheit eine Ausdehnung der Aktivitätsphase in die Nachtstunden mit sich bringt. Normalerweise jedoch schlafen die Tiere in einem ihrer festen Schlafbüsche in engem Körperkontakt. Ein Schlafnest oder eine Höhle wird nicht gebaut.

Die Tiere leben in einem stabilen Familienverband von mehreren Bachen, einem Keiler und Nachkommen verschiedener Generationen. Die Bachen verbleiben normalerweise ihr ganzes Leben in der elterlichen Gruppe, während die jungen Keiler sich mit Entwicklung der sekundären Geschlechtsmerkmale nach und nach von der Gruppe absondern. Nach einer Periode solitärer Lebensweise übernehmen sie eine bereits bestehende Gruppe oder schließen sich mit jungen Bachen zusammen, um einen neuen Familienverband zu gründen (Klingel & Klingel, 2002).

Zur Geburt zieht sich die Bache zurück und baut im dichten Gebüsch versteckt ein Nest (d'Huart, 1991). Geboren werden vermutlich bis zu 6 Frischlinge (Klingel & Klingel, 2002), mit denen die Mutter nach einigen Tagen zur Gruppe zurückkehrt. Bachen mit neugeborenen Frischlingen sind sehr scheu und halten sich vorwiegend im Schutz der dichten Vegetation auf. Bei Gefahr laufen die Frischlinge sofort unter den Bauch des nächsten großen Schweins; sie ducken sich nicht am Boden, wie es Wild- und Busch­schweinfrischlinge auf einen Warnlaut der Mutter hin tun (Schmidt, 1988).

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Bild A/10: Bache mit etwa 4 Wochen alten Frischlingen.

Die Geschlechtsreife tritt bei Keilern mit etwa 4 Jahren, bei Bachen mit etwa 2 Jahren ein. Die Tragzeit ist etwa 5 Monate. Die maximale Lebenszeit von Waldschweinen wird auf mehr als 15 Jahre geschätzt (Klingel & Klingel, 2002).

Über die Ökologie des Waldschweins ist noch immer relativ wenig bekannt. Freilandbeobachtungen sind normalerweise nicht einfach, da die Tiere scheu sind und man ihnen in die dichte Vegetation nicht folgen kann. Um experimentelle verhaltensökologische Forschung durchzuführen, müsste man Waldschweine in Gefangenschaft halten - doch dies gestaltet sich wegen der Empfindlichkeit der Tiere nach bisherigen Erfahrungen sehr schwierig.

6 Fragestellungen dieser Arbeit

In dieser Arbeit geht es vor allem darum, die soziale Organisation von Hylochoerus näher zu beleuchten. Dabei werden interindividuelle Beziehungen besonders berücksichtigt. Andere Komponenten der Verhaltensökologie wie Aktionsraumnutzung, Nahrungspräferenzen, Gruppendynamik und Interaktion mit anderen Arten werden ebenfalls untersucht.

Der Keiler scheint in einer Waldschweingruppe eine zentrale Rolle zu spielen. Er führt die Gruppe an, wie man bei d'Huart (1991), Stockley (1952) und anderen Autoren liest. Er verteidigt die Familie gegen Artgenossen und Prädatoren (Dönhoff, 1942 und Klingel & Klingel, 2002), und seine Nähe wird von allen Gruppenmitgliedern gesucht. Doch die Bachen sind nicht weniger wichtig für Schutz und Zusammenhalt - sie sind keineswegs nur Mitläufer in der Gruppe. So ergaben sich folgende Fragen:

- Was sind die Aufgaben des männlichen und weiblichen Waldschweins für das Zusammenleben in der Familie? Gibt es eine Leitbache wie bei anderen Schweinen, z.B. Sus scrofa (Meynhardt, 1986)?
- An welchen Familienmitgliedern orientiert sich ein neugeborenes Jungtier im Laufe seiner Entwicklung? Von speziellem Interesse sind Mutter-Kind- und Vater-Kind-Beziehungen.
- Wie reagieren Waldschweine auf die Anwesenheit von Prädatoren? Gibt es Unterschiede im Verhalten zwischen Bache und Keiler?

Bei der Aufzucht von Jungtieren tritt ähnlich wie bei Warzenschweinen und manchen Carnivoren (zum Beispiel dem Afrikanischen Wildhund) (Plesner Jensen et al., 1999) das Phänomen des Fremdsäugens („Allosuckling") auf. Eine Mutter säugt also nicht nur ihre eigenen Jungtiere, sondern auch die von anderen Müttern. Dies ist jedoch, anders als bei den Warzenschweinen, nicht immer der Fall. In dieser Arbeit wird untersucht:

- Ist das Allosuckling nur unter bestimmten Bedingungen bei den Waldschweinen vorhanden? Welche Ereignisse können zum Fremdsäugen führen?
- Gibt es bei Waldschweinen eine Zitzenordnung wie bei anderen Schweinen, z.B. dem Hausschwein (McBride, 1963)? Gilt diese auch beim Saugen an anderen Bachen als der eigenen Mutter?
- Welche Auswirkungen kann das Allosuckling für Frischlinge und Bachen haben?

In den Untersuchungsgebieten im Queen Elizabeth National Park haben die Waldschweine einen Lebensraum, der nicht ganz typisch für sie ist. Im Gegensatz zu einem immergrünen Regenwald sind sie im Buschland-Grasland-Mosaik starken Belastungen während der Trockenzeit ausgesetzt. Nahrungs- und Wassermangel sind für mehrere Wochen akut. In dieser Arbeit wird untersucht:

- Wovon ernähren sich die Waldschweine im Untersuchungsgebiet?
- Welche Strategien zum Nahrungserwerb haben Waldschweine während Trockenzeiten?
- Gibt es unter diesen Strategien besonders erfolgreiche Anpassungen an schlechte Umweltbedingungen?

Dönhoff (1942), Kingdon (1979) und Klingel & Klingel (2002) beschreiben verbal die auffallende Vokalisation von Waldschweinen. In der vorliegenden Arbeit wird das Thema aufgegriffen und anhand von Tonaufnahmen ausgearbeitet.

- Akustische Untersuchung und Charakterisierung des Lautinventars von Waldschweinen
- Interpretation im Kontext zu beobachteten Verhaltensmustern
- Physikalische Tonanalyse und graphische Darstellung von Lauten
- Unterschiede in der Vokalisation von Keiler, Bachen und Jungtieren
- Individuelle Unterschiede

Allgemein gesagt ist das Ziel dieser Arbeit, die Lebensweise und die Anforderungen der Waldschweine an ihre Umwelt näher zu charakterisieren. Auf die genannten Themenbereiche wurde besonders Wert gelegt. Es wurden jedoch auch weiterführende Beobachtungen aufgenommen, deren Ergebnisse in diese Arbeit mit einfließen.

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B Material und allgemeine Methoden

„L'hylochère est un matériel d’étude difficile de par son comportement en nature; c’est la raison pour laquelle la plupart des auteurs qui en parlent traitent principalement de l'aspect statique de l'animal."

J.P. d'Huart, 1978

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Bild B/1: Halbinsel Mweya (Luftbild vom 11.05.2002)

1 Untersuchungsgebiete

Die vorliegende Studie wurde im Queen Elizabeth Nationalpark (QENP), Uganda durchgeführt. Der Park liegt im Ostafrikanischen Graben zwischen 0°15'N und 0°35'S, 29°35' und 30°20'O und umfasst ein Gebiet von 2091 km2 (Uganda Wildlife Authority, 1999).

Karte B/3: Mweya und die Untersuchungsgebiete P, Δ und Q im Queen Elizabeth National Park. (Quelle: newafrica.com. 2002. Karte modifiziert)

Die Beobachtungen fanden in drei Gebieten statt:

P (Peninsula): Die herzförmige Halbinsel Mweya ist ca. 4,95 km2 groß und wird durch einen steilen Abhang in ein höher gelegenes Plateau und einen tiefer liegenden Teil gegliedert. Sie ist umgeben vom Lake Edward und dem Kazinga Channel, und ist mit dem Festland über eine schmale natürliche Landbrücke verbunden. Die Hauptverwaltung des Parks, die Unterkünfte für Parkangestellte und Gäste, sowie das Luxushotel Mweya Safari

Lodge liegen im östlichen Teil der Insel. Außer einer Landebahn für kleinere Flugzeuge ist die restliche Insel unberührtes Gelände. Die Peninsula ist der Lebensraum der hauptsächlich beobachteten Waldschweingruppen.

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Karte B/4: Gebiet P (original Arbeitskarte). In Farbe die Gebiete, in denen die Gruppen Triangel (blau), Zirkel (grün), Lovers (gelb), Nasen (rot) und GroßeFamiiie (dunkelgrün) gesichtet wurden.

Δ (Delta): Dieses deltaförmige Untersuchungsgebiet liegt zwischen dem Lake Edward und dem Kazinga Channel. Es umfasst ca. 5,1 km2 Fläche.

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Karte B/5: Gebiet Δ (original Arbeitskarte). Sichtungen der Gruppen Hufeisen (rot), Couple (gelb), LaNude (blau), Mamidri (violett).

Q (Queen's Mile): Die Größe dieses Untersuchungsgebietes um die Queen's Mile, den Old Airstrip und den Leopard Loop beträgt ca. 5,5 km2.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Karte B/6: Gebiet Q (original Arbeitskarte). Sichtungen der Gruppen Kleine Familie (grün), Flederohr (gelb), Spitzzahn (rot), Luzi(blau).

Die verwendeten Karten waren anhand von Luftaufnahmen (1991) von Ute Klingel erstellt und für diese Arbeit zur Verfügung gestellt worden.

2 Untersuchungszeitraum

Die Studie wurde vom 15. Dezember 2001 bis 1. Juni 2002 durchgeführt und umfasste mehr als 850 Feldarbeitsstunden.

Da ab 1. Mai auf der Mweya Peninsula inmitten des Untersuchungsgebietes ein Trainingslager für 80 Ranger errichtet wurde, die Tag und Nacht kilometerweit zu hören und sehen waren, musste die Datenaufnahme in der Region P früher als vorgesehen beendet werden. Auf Grund dieser Aktivitäten war es kaum mehr möglich, die Waldschweine auf der Halbinsel zu beobachten.3

Es gibt zwei Regenzeiten im Jahr, etwa von März bis Juni und von Oktober bis Dezember. Die Niederschläge lagen 2001 etwa bei 660 mm.

4 Flora und Fauna

Die Vegetation auf Mweya ist ein typisches Buschland-Grasland-Mosaik. Nach Analyse von selbst aufgenommenen Luftbildern sind etwa 28 % der Fläche auf Busch und 72 % auf Gras verteilt.

Buschgruppen um Euphorbia candelabris sind am häufigsten, daneben findet man auch Opuntia vulgaris oder Acacia sieberiana als Basis. Die Rankengewächse Capparis tomentosa und Azima tetracantha sind sehr häufig, ebenso der Strauch Maerua triphyiia. Das Grasland mit Poaceen und bodendeckenden Kräutern wird durch Abfraß der herbivoren Säugetiere, vor allem der Flusspferde, relativ kurz gehalten. In der Trockenzeit verliert das Nahrungsangebot rasch an Vielfalt und Menge - nur wenige Pflanzen bleiben grün.

Die Vegetation der Untersuchungsgebiete Δ und Q ist vom Artenspektrum her mannigfaltiger, doch die dominierenden Pflanzen sind die gleichen wie auf Mweya. Das Buschland ist viel ausgedehnter und dichter, es erstreckt sich zum Teil über mehrere Kilometer. Durch geringere Beweidung wird das Gras in einigen Gegenden bis weit über einen Meter hoch. Aus diesen Gründen sind viele Teile der Gebiete Δ und Q für den Beobachter schwer zu überblicken oder völlig unzugänglich.

Am Ufer des Kazinga Channels bildet Vossia cuspidata (Hippo-Gras) die Basis für eine auf dem Wasser treibende Pflanzengesellschaft. Die einzelnen Individuen sind mit Wurzeln untereinander verhakt und an anderen Pflanzen in der Nähe der Uferlinie verankert. So entsteht eine Decke, die bis zu 40 m vom Ufer weg in den Kanal reicht. Gelegentlich wird ein Teil dieses Teppichs abgerissen und von der Strömung an einen neuen Ort transportiert, wo sich die Pflanzen wieder verwurzeln. Die Pflanzenteppiche bieten für andere Pflanzen Schutz vor Strömung, so dass in der Nähe des Ufers oft Pistiastratiotes, Cyperus mundtii und Commelina benghaiensis integriert sind. (Zandri & Lubin, 1992). Pistia stratiotes spielt vermutlich eine wichtige Rolle für den Nahrungserwerb der Waldschweinpopulation im QENP während der Trockenzeit.

Eine genaue Beschreibung und Klassifikation der Vegetation im QENP wurde von Lock (1985 & 1993) herausgegeben.

Die Fauna der großen Säugetiere im QENP ist durch hohe Biomasse aber geringe Artenvielfalt gekennzeichnet (Petrides & Swank, 1965). An großen Herbivoren findet man in den Untersuchungsgebieten neben den Waldschweinen in erster Linie Warzenschweine, Flusspferde, Defassa-Wasserböcke, Uganda-Kobs, Buschböcke, Kaffernbüffel und Elefanten. Buschschweine wurden von Hans Klingel im Gebiet um Q drei mal gesichtet (Klingel, pers. Mitt.). Die großen Carnivoren, die in den Gebieten P, Δ und Q gesehen wurden, sind Löwen, Leoparden und Tüpfelhyänen. Kleinere Carnivore wie Zebramangusten, Ichneumons, Ginsterkatzen oder Honigdachse besiedeln diesen Lebensraum ebenfalls. Die Gegend ist geprägt von zahlreichen Termitenhügeln und großen Höhlen im Boden, die von Erdferkeln gegraben und oft von Warzenschweinen als Schlafplatz benutzt werden.4

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Bild B/2: Waldschweine am Ufer des Lake Edward im Hippo-Gras.

dichten Büschen versteckt und konnten so nicht gezählt werden. Die errechnete Dichte von 11 Tieren/km5 ist daher recht unsicher.

Tabelle 2.1: Die beobachteten Waldschweingruppen in den Untersuchungsgebieten. (Name der Gruppe, Geschlechterverhältnis der adulten Tiere ($:$), Anzahl der Individuen gegen Anfang und Ende der Studie, ungefähre Beobachtunsdauer in h).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Die hauptsächlich beobachteten Tiere hatten ihren Aktionsraum im Gebiet P. Nachfolgend werden diese Gruppen kurz vorgestellt.

"Zirkel"

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6 Lebensweise

Die beobachteten Waldschweine leben in Familienverbänden mit einem erwachsenen Keiler und 1-4 Bachen, dazu kommen Jungtiere verschiedener Generationen. Die tatsächliche Wurfgröße ist unbekannt, da ein bewohntes Geburtsnest in den Untersuchungsgebieten bisher nicht gefunden wurde. Nach den Beobachtungen des gesamten Projektes waren es immer 1-4 Frischlinge, die mit der Mutter einige Tage nach der Geburt zur Gruppe zurückkehrten (Klingel, pers. Mitt.). Junge Keiler verlassen nach und nach den Familienverband und werden zu Einzelgängern, bis sie eine eigene Familie gründen oder eine bereits vorhandene übernehmen können (Klingel, pers. Mitt.).

Die Bachen einer Familie stehen meist in verwandtschaftlichem Verhältnis zueinander: Sie sind Mutter und Tochter oder Schwestern. Junge adulte Bachen bleiben in der Regel in der elterlichen Gruppe, doch kommt es auch öfter vor, dass zwei Schwestern ihre Familie verlassen und sich mit einem Einzelgänger zusammentun. Das geschieht vor allem dann, wenn die Jungbachen synchron im Östrus sind (Klingel, pers. Mitt.).

Ungefähr alle 4-6 Jahre wird der Keiler einer Waldschweingruppe von einem anderen nach mehrfachen Kämpfen abgelöst (Klingel & Klingel, 2002). So wird das Risiko von Inzest zwischen Vater und Tochter reduziert (Klingel, pers. Mitt.). Da die Bachen aber schon mit 2 Jahren voll geschlechtsreif sind, kann er nicht vollständig verhindert werden.

7 Beobachtungsmodalitäten

Waldschweine sind sehr scheue Tiere, die schon bei kleinsten Störungen und Gefahren schnell in die dichte Vegetation fliehen. Hans Klingel, seine Frau und seine Mitarbeiter beobachten seit 1995 die Waldschweinpopulation auf der Halbinsel Mweya und in den angrenzenden Gebieten Δ und Q. Ihnen gelang es, einige Gruppen so zu habituieren, dass man sich ihnen im Geländewagen nähern kann ohne Flucht auszulösen. Man kann die Tiere aus dem Auto beobachten, ohne sie zu stören. Die Entfernungen liegen dabei je nach Gruppe und Tagesform zwischen 0 und 100 Metern.

In eigener Arbeit gelang es mir, die Gruppen Zirkel und Triangel auch mehr und mehr an mich zu gewöhnen, so dass ich in unwegsamem Gelände das Auto verlassen und im

Abstand von 50 bis 10 Metern gelegentlich mit ihnen gehen oder bei ihnen sitzen konnte. Sie zeigten sich nach einer kurzen Weile durch meine Anwesenheit nicht mehr gestört.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Bild B/3: Freilandbeobachtung habituierter Waldschweine. (Foto: Hans Klingel)

Detaillierte Beobachtungen spezieller Verhaltensweisen waren nur an relativ zahmen Gruppen möglich, die möglichst regelmäßig zu finden waren und sich nicht nach kurzer Zeit wieder die dichte Vegetation zurückzogen. Dies war bei den Gruppen Zirkel und Triangel im Gebiet P gegeben, von denen jeweils ein Tier zudem mit einem ohrmarkensender versehen wurde. Der Großteil der Daten wurde daher an diesen Tieren aufgenommen.

Zum Vergleich mit anderen Waldschweingruppen wurde vor allem gegen Ende des Forschungszeitraumes mehr Gewicht auf das Auffinden der Tiere in den Regionen Δ und Q gelegt.

Beobachtet wurde mit einem BRESSER Fernglas "Boston" 10x45, normalerweise aus einem Landrover heraus. Besonders interessante Situationen wurde mit einer PANASONIC Videokamera (S-VHS) gefilmt.

8 Wiedererkennen von Individuen

Eine wichtige Grundlage für die verhaltensökologische Arbeit an den Riesenwaldschweinen ist das eindeutige Wiedererkennen der Individuen. Anhand von natürlichen Narben in Gesicht und Körper, an Kerben im Ohr oder der Länge der Eckzähne konnten die adulten Schweine identifiziert werden. Das einzig wirklich eindeutige

Kennzeichen ist das Faltenmuster im Bereich der Präorbitaldrüsen (Klingel & Klingel, 2002); dies wurde mit den Fotos verglichen, wenn die Identifizierung unsicher war.

Die Tiere wurden anhand von Merkmalen wie Größe und von außen geschätzten Zahnlänge (Canini) in fünf Altersklassen unterteilt: infantil (bis ca. 6 Monate), juvenil 1, juvenil 2, subadult (bis etwa 3 Jahre), adult (Einteilung nach Klingel & Klingel, pers. Mitt.). In der vorliegenden Arbeit ist es sinnvoll, nur zwischen Frischlingen, juvenilen und adulten Tieren zu unterscheiden.

Verwendet wurde eine von Hans und Ute Klingel zur Verfügung gestellte Kartei mit Portraitfotos aller bekannten adulten Waldschweine. Diese Kartei wurde von mir teilweise aktualisiert und um bislang unbekannte Waldschweine ergänzt.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Bild B/4: Beispiel Kartei-Karte: Gruppe Nasen.

Die Portraitfotos zur Individualerkennung wurden mit einer Olympus OM-1 Kamera und Objektiven bis zu 600 mm Brennweite aufgenommen.

Die anderen verwendeten Fotos wurden mit einer Nikon F90X und einem Tamron 28­300 mm Zoom-Objektiv im Dia-Format erstellt.

9 Immobilisation und Radio-Telemetrie

Um das Auffinden der Gruppen zu erleichtern und um den Aufenthaltsort zu bestimmten Tageszeiten angeben zu können, auch wenn sich die Tiere in unzugänglichem Gebiet aufhielten, wurde je ein Jungtier der Gruppen Zirkel und Triangel immobilisiert und mit einem Ohrmarkensender Modell "Klingel" von BIOTRACK versehen. Das Signal (Wellenlänge = 2 m) wurde mit einer H-Antenne und einem Empfänger Marke YAESU aufgefangen. Um die Position von Tieren zu erhalten, die nicht zu sehen waren, wurde eine Mehrpunktpeilung vorgenommen.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Bild B/5: Immobilisation von Woodie Bild B/6: Woodie mit Ohrmarkensender.

(Triangel).

Die Tiere waren so zutraulich, dass das Narkosemittel aus geringer Nähe (ca. 3-8 m) mit einem Blasrohr und Darts des TELEINJECT-Systems injiziert werden konnte. Als Droge wurde beim ersten Tier M99 mit Rompun verwendet, als Antidot wurde M285 gegeben. Das zweite Tier wurde mit Ketamin und Rompun (10:4) betäubt; es wurde kein Antidot verwendet.

Während der Narkose wurden für weiterführende Untersuchungen die Maße und das Gewicht des Schweins bestimmt, Gewebe- und Haarproben genommen und Ektoparasiten von der Haut abgesammelt.

10 Datengewinnung

Die Waldschweingruppen Zirkelund Triangelwurden täglich morgens und früh abends gepeilt und falls möglich für längere Zeit beobachtet. In unregelmäßigen Abständen wurden die Untersuchungsgebiete nach anderen bekannten oder unbekannten Waldschweinen abgesucht.

Die Identifizierung der Tiere erfolgte anhand der Fotokartei. Die Beobachtungszeiten variierten von Sekunden bis zu Stunden, denn sie richteten sich in erster Linie nach den Tieren: Nach Auffinden der Gruppe wurden sie solange beobachtet, bis sie wieder im dichten Gebüsch verschwanden oder bis es dunkel wurde. Einige Male wurde auch bei Nacht beobachtet - meist reichte Mondlicht aus, manchmal wurde zusätzlich ein Scheinwerfer benutzt.

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Details

Seiten
137
Jahr
2002
ISBN (eBook)
9783640313631
ISBN (Buch)
9783640317387
Dateigröße
10.3 MB
Sprache
Deutsch
Katalognummer
v125843
Institution / Hochschule
Freie Universität Berlin – Institut für Biologie - Zoologie
Note
1,0
Schlagworte
Ethologie Afrikanischen Riesenwaldschweins THOMAS) Freilanduntersuchungen Queen Elizabeth National Park Uganda

Autor

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Titel: Zur Ökologie und Ethologie des Afrikanischen Riesenwaldschweins (Hylochoerus meinertzhageni meinertzhageni 1904 THOMAS)