Moose. Arten und Entwicklung

Begleitseminar zur Exkursion in den Bayerischen Wald Referat von Martin Rommel Thema: Moose

Allgemeines

Der auffallendste Unterschied zu den Blütenpflanzen ist, daß den Moosen die eigentliche Blüte fehlt. Man kann also sagen, Moose und auch die Farne gehören zu einer niedrigeren Organisation (Kryptogamae d.h. die im Verborgenen blühenden Pflanzen) als die Blütenpflanzen (Phanerogamae).

Moose können auch keine Samen im eigentlichen Sinne bilden. Denn bei Blütenpflanzen entstehen die Samen aus Samenanlagen, die auf den weiblichen Organen der Blüte, den Fruchtblättern sitzen.

Bei Moosen sind nur etwa 15-45 verschiedene Zellarten zu finden. Im Gegensatz dazu trifft man bei Blütenpflanzen auf bis zu 75 verschieden Zellarten.

Bis heute sind etwa 25.000 Moosarten bekannt, die sich in zwei größere Klassen einteilen lassen: Laubmoose und Lebermoose.

Laubmoose

Laubmoose kommen meist an feuchten Stellen im Wald als üppige Polster vor. An trockeneren Stellen, wie Rasenflächen, sind sie kleiner.

Im wesentlichen läßt sich die Moospflanze in vier Hauptbestandteile gliedern: Stamm, Kapsel, Kapselstiel (Seta) und Blätter.

Am unteren Ende befindet sich der Stamm. Dort dienen sogenannte Rhizoide („Wurzeln”) der Verankerung im Untergrund. Darüberhinaus versorgen sie die Moospflanze mit Nährsalzen, nicht mit Wasser. Die Rhizoide besitzen keine Chloroplasten. Sie dienen auch wie der Kapselstiel aufgrund ihrer Vielfalt als Bestimmungsmerkmal.

Die Kapsel, die am oberen Ende des Stengels sitzt, ist für die Sporenerzeugung zuständig. Deshalb heißt sie auch Sporogon (Sporenerzeuger). Außerdem werden in ihr die Sporen bis zu Reife gespeichert. Gleichzeitig bietet sie Schutz für nachwachsendes Gewebe. Im allgemeinen besteht sie aus Kapseldeckel, Kapselhals und der Haube. Die Kapsel entsteht wie auch der Stiel aus den weiblichen Organen, den Archegonien.

Die Sporen befinden sich in der Kapsel, und sind oft als grünlich-gelbes bis bräunliches Pulver zu erkennen. Die Größe der einzelnen Sporen beträgt zwischen 1/50 und 1/200 mm. Wegen ihrer Unterschieden in Größe, Form und Färbung sind sie ebenfalls ein wichtiges Bestimmungsmerkmal.

Der Kapselstiel, auch Seta genannt, kann bis zu 30 cm hoch werden. Meist ist er kreisrund und beim Wachstum wächst der obere Teil weiter, während der unter Teil abstirbt. Im Kaspelstiel befindet sich meist ein Zentralstrang, der jedoch nicht zum Wasser- oder Nährstofftransport dient, sondern zur Aussteifung dient.

Die Blätter sind bei den Laubmoosen spiralig am Stamm angeordnet. Sie bestehen aus einer Zellschicht d.h. sie besitzen kein Palisaden-, kein Schwammgewebe und auch keine Spaltöffnungen, wie die Blütenpflanzen. Die Blätter versorgen die Moospflanze mit Wasser, jedoch sind ihre Zellwände nicht gegen Feuchtigkeitsverlust isoliert. Die Blätter werden oft wegen ihrer unterschiedlichen Blattstellung und ihrem unterschiedlichen Blattbau zur Bestimmung herangezogen.

Lebermoose

Lebermoose erhielten ihren Namen da sie früher als Arzneimittel für Leberkrankheiten dienten.

Lebermoose sind meist an feuchten Felsen, Mauern Brunnenrändern und Gräben zu finden.

Im allgemeinen ist es schwierig, den Bau der Lebermoose zu beschreiben. Trotz geringerer Artenzahl gibt es eine Fülle von Erscheinungsformen.

Bei den Lebermoosen trifft man auf zwei Extremformen, die lappigen (thallösen) und die beblätterten Lebermoose. Alle Lebermoosarten kann man wiederum in drei Gruppen einteilen, die Hornmoose, die Marchantiales und die Jungermaniales. In diesen drei Gruppen sind sowohl lappige (thallöse) als auch beblätterte Lebermoosarten zu finden.

Eine Gliederung bei der Pflanze des thallösen Lebermooses in Stamm und Blättchen fehlt. Die beblätterten Lebermoospflanzen lassen sich in Stamm (Stengel) und Blätter gliedern.

Die thallösen Lebermoose

Allgemeines

Bei den Lebermoosen ist besonders der innere Aufbau der Thalli von Interesse. Im Gegensatz dazu ist bei den Laubmoosen der Stamm und die Blätter wegen ihren zahlreichen Formen sehr interessant.

Die Hornmoose

In jeder Zelle des Hornmooses befindet sich nur ein einziger, großer Blattgrünkörper (Chromatophor). Alle anderen Moosarten besitzen, außer in den Rhizoiden, viele kleine Chloroplasten. An diesem Chromatophor sind mehrere Eiweißkörner angelagert. Sie sind ein Hinweis auf die Verwandtschaft der Hornmoose mit den Algen. Darüberhinaus gibt es bei den Hornmoosen eine weitere Besonderheit. Manche Arten besitzen an der Unterseite der Blätter kleine Spaltöffnungen, die sich an älteren Thalli mit Schleim füllen. Dort siedeln sich dann Blaualgen an. Man vermutet, daß es sich hierbei um eine Symbiose wie bei den Flechten handelt. Aber bislang konnte dafür kein Beweis erbracht werden.

Wegen ihres Baues werden die Hornmoose auch Klasse der Anthrocerotae angesehen.

Die Marchantiales

Der Thallus der Marchatiales ist im Gegensatz zu den Hornmoosen komplizierter aufgebaut. Meist ist eine Mittelrippe erkennbar. Die Oberseite des Thallus läßt eine kleinmaschige Felderung, die Unterseite blattartige Schuppen erkennen, die auch Bauchschuppen genannt werden. Sie bestehen aus nur einer Zellschicht.

Die Rhizoide („Wurzeln”) der Marchantiales entstehen, wie bei allen Lebermoosen nicht schon am Vorkeim, sondern erst am Thallus bzw. Lebermoospflänzchen. Sie bestehen immer aus nur einer einzigen Zelle.

Eine Besonderheit sind Rhizoide, die in den Bauchschuppen zu finden sind. Im Inneren weisen sie kleine zapfenartige Verdickungen auf, deren Bedeutung noch immer nicht geklärt ist. Man versuchte nachzuweisen, daß diese Vergrößerung der Wandoberfläche die Wasseraufnahme erleichtert, denn die dicken Thalli können das Wasser nicht so einfach aufnehmen, wie die einschichtigen Blätter der Laubmoose. Doch bislang konnte dafür kein Beweis gefunden werden. Das bedeutet, daß bei den Marchantiales Wasser und Nährsalze mit den „normalen” Rhizoiden aufgenommen werden müssen.

Die Jungermaniales

Die Jungermaniales besitzen einen einfachereren Bau des Thallus wie die Marchantiales. Bei Riccardia besteht er nur aus gleichwertigen Zellen, bei denen auch die Mittelrippe fehlt. Andere Arten besitzen eine Mittelrippe und es gibt bereits Unterscheidungen in Assimilationszellen und in Zellen, in denen Nährstoffe gespeichert werden. Die meisten in Deutschland vorkommenden Arten der thallösen Jungermaniales haben keine Bauchschuppen.

Die beblätterten Lebermoose

Allgemeines

Wie bei den Laubmoosen kann man auch bei den beblätterten Lebermoosen einen Stamm (Stengel) und Blätter unterscheiden. Der Stamm ist sogar dem der Laubmoose ähnlich. Der Stamm hat eine Ober- und eine Unterseite, an denen die Rhizoide sitzen und der Befestigung dienen. Denn die beblätterten Lebermoose nehmen das Wasser mit den Blättern auf, wie auch die Laubmoose. Sie bieten auch ein für die Bestimmung wichtiges Merkmal. Der Stamm jedoch weist keinen Zentralstrang auf.

Der Generationswechsel der Moose

Im Frühjahr bilden die Moose männliche und weibliche Organe. Die männlichen Organe, die Antheridien, lassen sich unter dem Mikroskop als helle, keulenförmige Säcke erkennen. Bei ihrer Reife platzen sie auf und korkenzieherförmige Schwärmer, die Spermatozoiden, schwimmen mit Hilfe zweier Geißeln durch das Wasser im feuchten Moospolster. Gelangen sie zu einem weiblichen Organ, einem Archegonium, dringen sie durch den Flaschenhals zur Eizelle und verschmelzen mit ihr. Wurde eines der Archegonien befruchtet, so schrumpfen die anderen weiblichen Organe.

Aus der befruchteten Eizelle entsteht eine langgestielte Sporenkapsel. Diese entwickelt sich zunächst innerhalb des weiblichen Organs, des Archegoniums. Bald wird die Sporenkapsel zu groß und zerreißt die „Flaschenwand”. Den oberen Teil hebt sie hoch, der dann während dem Wachstum das neue Pflänzchen schützt. Bei den Lebermoosen fehlt diese Schutzvorrichtung.

Der Sporophyt (das Sporenpflänzchen) der Lebermoose entsteht ebenfalls aus der befruchteten Einzelle, die wie bei den Laubmoosen in einem Archegonium, also einem weiblichen Organ eingeschlossen ist.

Bei den Hornmoosen entwickelt sich nach der Teilung der Eizelle aus der oberen Tochterzelle die Kapsel, und aus der unteren Tochterzelle wird der Sporogonfuß gebildet. Diese „Wurzel” dringt in das Gewebe des beblätterten Moospflänzchens ein und entzieht diesem Nährstoffe. Bei den Laubmoosen geschieht das auch auf diese Weise. Die Wand besteht, wie auch bei den Jungermaniales aus mehreren Zellschichten.

Bei den Marchantiales wird meist ein Sporogonstiel ausgebildet, der auch aus der unteren Tochterzelle entsteht. Die Sporogonwand ist nur eine Zellschicht dick, im Gegensatz zu den beiden anderen Arten, den Marchantiales und den Jungermaniales.

Bei den Jungermaniales hingegen entsteht der Sporogonfuß aus der oberen Tochterzelle.

Nachdem das Moospflänzchen ausgewachsen ist, reifen in der Kapsel die Sporen. Wenn die Reife erreicht ist, öffnet sich die Kapsel und die Sporen werden durch Erschütterungen oder durch Wind verbreitet. Aus den Sporen entwickelt sich ein weitverzweigtes Fadengeflecht, Vorkeim, oder auch Protonema (griech. protos = Vor-, Ur- und nema = Faden) genannt. Aus den Vorfäden entstehen wieder Pflänzchen, die wieder männliche und weibliche Organe tragen. Die geschlechtliche Generation besteht also aus Vorfaden und Moospflanze, die ungeschlechtliche aus der Mooskapsel, die ständig mit der Moospflanze verbunden bleibt.